Грибное заболевание оидиум вызывает гриб Uncinula пеcator, относящийся к семейству Erysiphaceae. Этот гриб поражает зеленые органы винограда и может питаться только в живых клетках, поэтому он относится к облигатным паразитам.
U. necator образует на поверхности листьев, зеленых побегов и ягод винограда мицелий, представленный тонкими гифами в виде сплетений различной плотности. Органы куста в местах поражения оидиумом покрываются сероватым налетом. Гифы гриба формируют апрессории, которые внедряются в клетки эпидермиса в виде гаусторий. На поверхности мицелия образуются конидиефоры с цепочками конидий (оидни), откуда и название болезни.
В литературе нет указаний на существование рас у U. necator. Заражение, скорость развития и распространения грибницы оидиума на пораженных органах зависят от устойчивости сорта, физиологического состояния листьев и ягод, температуры и влажности воздуха.
При неблагоприятных сочетаниях влажности и температуры воздуха оидиум не причиняет заметного вреда неустойчивым европейским сортам винограда V. vinifera. По этой причине в большинстве виноградарских районов Советского Союза оидиум является второстепенной болезнью, хотя в отдельные годы наблюдаются довольно сильные вспышки ее.
Перед тем как рассмотреть устойчивость винограда к оидиуму, нужно сказать об условиях, препятствующих развитию болезни. В противоположность P. viticola, конидии U. necator не нуждаются в капельно-жидкой воде для прорастания. Напротив, соприкосновение с водой задерживает или, даже, подавляет развитие гриба. Для нормального прорастания конидий и роста мицелия нужна высокая относительная влажность воздуха. На поверхности листьев не должно быть капельно-жидкой воды. Оптимальная температура воздуха выше, чем для милдью. Согласно Делпу (Delp, 1954), максимальное заражение листьев винограда оидиумом происходит при температуре воздуха 26—28 С. При температуре ниже 8°С и выше 33°С конидии не прорастают. Абсолютная сушь вредна для гриба и препятствует его развитию. Если относительная влажность воздуха колеблется между 23— 32%, прорастание возможно, но такая низкая влажность вредно отражается на сохранении конидий и образовании ростовых трубок. Бребион (Brebion, 1951) констатировал на листьях европейского сорта Каберне Совиньон оптимум развития оидиума при относительной влажности 87—92% и температуре воздуха 25—27°С. Выше и ниже такой влажности развитие гриба быстро снижается. Естественное и искусственное освещение удваивает процент проросших конидий в сравнении с прорастанием в темноте. Благоприятное действие света сказывается уже после освещения в течение 1 ч.
Из всех природных районов виноградарства Советского Союза наиболее благоприятным для развития оидиума является Южный берег Крыма. Здесь каждое лето и в конце весны складывается оптимальное сочетание температуры и относительной влажности воздуха для прорастания конидий и роста мицелия на листьях и ягодах винограда.
Из всех видов винограда рода Vitis, которые культивируются на виноградниках, оидиум более всего поражает европейские сорта V. vinifera. При благоприятных условиях максимальное заражение листьев и ягод этих сортов происходит во время сильного роста их. У молодых побегов листья могут быть полностью поражены с верхней и нижней стороны, а цветки и завязи ягод бывают покрыты беловатым налетом грибницы. Лишь профилактическое опыливание серой может приостановить развитие болезни. Во второй половине лета мицелий гриба распространяется только на верхней стороне листа. При этом плотность мицелия значительно меньше, чем весной и в начале лета. Оидиум не поражает ягоды, когда они начинают созревать. Делп (Delp, 1954) установил, что эта пора наступает, когда накопление сахара в них достигает 8 %.
Развитие оидиума зависит от устойчивости сорта винограда. В этом отношении можно провести резкую границу между европейскими сортами V. vinifera и американскими видами V. rupestris, V. riparia, V. solonis и др.
Бубаль (Bubals, 1961) приводит следующую характеристику симптомов заболевания на различных видах винограда рода Vitis. Наблюдения он проводил на искусственно зараженных оидиумом листьях в оптимальных условиях для развития этой болезни. На устойчивых американских видах V. rupestris, V. riparia, V. berlandieri, V. cordifolia листья в местах заражения начинают обесцвечиваться. Примерно через неделю на этих пятнах с нижней стороны листовой пластинки, как правило, появляются точечные некрозы, с верхней — они возникают в меньшем количестве. Мицелий гриба разветвляется слабо, конидиофоры на нем образуются очень редко, вследствие чего распространение гриба ограничено. Поэтому на кустах бывает очень мало пораженных листьев, а пятна имеют незначительные размеры, и в общей сложности гриб не причиняет заметного вреда.
У восприимчивых к оидиуму сортов винограда V. vinifera с нижней и верхней стороны листовой пластинки молодых листьев образуется мицелий большой плотности, распространяющийся почти по всему листу в виде больших пятен. Под сероватым налетом грибницы лист долго остается зеленым. Мицелий пышно развивается, на нем формируются многочисленные конидиофоры с цепочками конидий, которые отделяются и легко прорастают на любом новом месте. Обильное плодоношение гриба и легкость прорастания конидий с последующим интенсивным образованием апрессорий и гаусторий приводит к тому, что на кустах восприимчивых сортов бывает очень много пораженных листьев и ягод. Листья желтеют, в местах первичного заражения буреют и гибнут. Отмирание листьев на восприимчивых сортах — продолжительный процесс. В природных условиях он зависит от условий, в которых растут кусты. На Южном берегу Крыма, где складываются оптимальные условия для развития оидиума, от заражения до отмирания ткани и опадения листьев проходит 1 — 1,5 месяца. Если не проводят опыливания серой, к середине лета на кустах могут опасть листья. Пораженные ягоды чернеют и засыхают.
В южной части Одесской области, где развитию грибницы оидиума препятствуют суховеи, дожди и резкие снижения температуры воздуха, пораженные листья на восприимчивых европейских сортах винограда дольше сохраняются на кустах, но они постепенно желтеют, на них появляются бурые пятна. Нижние листья, зараженные весной или в начале лета, начинают опадать в августе. На ягодах возникают некрозы бурого или черного цвета. Кожица теряет эластичность и ягоды растрескиваются во время созревания. В этих же условиях юга Одесской области у устойчивых американских видов винограда на листьях, пораженных оидиумом, через 7—10 дней появляются точечные некрозы, грибница очень часто, не успев образовать конидиофоры, гибнет, а листья продолжают нормально выполнять свои функции до осеннего листопада. Бубаль (Bubals, 1961) наблюдал на листьях V. riparia Gluar u V. rupestris du Lot (в чашках Петри при 23°С) отмирание первых апрессорий через 22 ч после заражения.
Причины быстрого отмирания инфицированных оидиумом тканей устойчивых сортов винограда еще не изучены. По-видимому, это реакция сверхчувствительности.
На восприимчивых европейских сортах винограда ткани, пораженные оидиумом, долго остаются живыми. Гриб отправляет гаустории только в клетки эпидермиса. Мезофилл листа служит как бы источником подачи питательного субстрата в клетки эпидермиса, в которых гриб питается. Еще не изучено, какие в это время наступают изменения и каковы особенности обмена веществ в столбчатой и губчатой паренхиме. Судя по поведению гриба и длительному сохранению зеленого цвета листовой пластинки, в местах поражения в мезофиллелистьев долго сохраняется нормальный ход биохимических процессов, что дает возможность паразиту усваивать промежуточные соединения, возникающие в ходе жизненных процессов. Грибница успешно развивается, плодоносит и захватывает большую площадь зеленых органов куста винограда. В условиях, благоприятных для развития оидиума, при отсутствии лечения побеги и листья могут быть сплошь покрыты мицелием.
Можно предположить, что возникновение иммунитета к оидиуму у американских видов винограда на их родине происходило путем изменения типа обмена веществ под влиянием токсинов гриба. В некоторых случаях искажение нормального метаболизма клеток приводило к образованию токсинов, быстро отравляющих пораженную ткань и грибницу оидиума. С течением времени это новое свойство наследственно закреплялось в общем ходе филогенеза. В результате естественного отбора выживали наиболее приспособившиеся растения. Раскрытие биохимической сущности этих процессов имеет большое значение при выведении высококачественных сортов винограда, устойчивых к оидиуму.
Такие знания особенно необходимы при получении искусственных мутаций, когда нужно с большей точностью следить, в каком направлении идет мутагенез.
Бубаль (Bubals, 1961) предложил определять устойчивость винограда к оидиуму по характеру развития грибницы и интенсивности образования конидиофоров. Этим методом вполне можно пользоваться пока не будет разработан более точный способ определения устойчивости.
Класс 1. На зараженных листьях формируется мицелий, который образует конидиофоры, видимые только в лупу или микроскоп. Мицелий на листе не распространяется за пределы зоны заражения. На зараженных листьях, а также и на других листьях растения не появляется новых точек заражения.
Класс 2. На зараженных листьях мицелий распространяется за пределы зоны заражения. Конидиофоры образуются в большем количестве, чем в классе 1. Они едва видны простым глазом. Изредка встречаются пораженные листья, которые не подверглись заражению.
Класс 3. На зараженных листьях развитие мицелия и образование конидиофоров значительное, хорошо видимое простым глазом в том месте, где лист был в контакте с оидиозным листом — источником заражения. Заражение и развитие грибницы наблюдается на более молодых листьях, побегах и усиках.
Класс 4. Зараженные листья практически полностью покрыты мицелием, образующим конидиофоры. Большинство листьев растений, побеги и усики поражены оидиумом.
Класс 5. На зараженных листьях мицелий и конидиофоры образуют плотный серовато-белый войлочный налет. Другие листья, усики и побеги также заражены грибом.
Искусственное заражение оидиумом лучше всего удается при помощи протирания молодых листьев на побегах испытываемых сортов листьями со свежеобразованными конидиями с кустов ранее зараженных.
Бубаль (Bubals, 1961) отмечает, что оптимальные условия, при которых можно судить об устойчивости растений к оидиуму, достигаются при заражении листьев на кустах, выращиваемых с весны в оранжерее при соответствующей температуре и высокой относительной влажности воздуха.
В Советском Союзе оценивать сорта винограда на устойчивость к оидиуму можно в природных условиях Южного берега Крыма. Ялтинский и Алуштинский районы нужно считать наиболее благоприятными для проведения селекции винограда на устойчивость к оидиуму, так как в этих местах ежегодно можно создавать провокационный фон в естественной обстановке.
