Селекция на устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды.
Особенно большой ущерб виноградникам причиняют филлоксера (Vitus vitifolii Shim), милдью (Plasmopara viticola Berlet de Т.), серая гниль (Botrytis cinerea Pers.), оидиум (Uneinula necator Burr.) и др.
Радикально решить проблему борьбы с болезнями и вредителями можно только созданием комплексно устойчивых сортов. В этом направлении селекционерами нашей страны ведется большая работа.
На основе теоретических разработок сделан ряд ценных предложений по методам селекции на иммунитет. Доказана возможность использования в межвидовых скрещиваниях форм с комплексным иммунитетом. Показаны гетерогенность генофонда любого вида по устойчивости, в частности обширного генофонда V. vinifera L., и наличие у отдельных генотипов блоков генов, передающихся наследственно потомству и контролирующих формирование наряду с повышенной устойчивостью хорошего качества урожая (Ркацители, Мцване, Лимбергер и др.). Определена роль индуцирования новых мутаций устойчивости, указаны методы, повышающие частоту мутации за счет физических и химических супермутагенов [29].
Перечисленные выше теоретические и практические закономерности положены в основу методов селекции растений на комплексную устойчивость.
Хорошие результаты по созданию комплексно устойчивых сортов могут быть получены в относительно короткие сроки при глубоком изучении природы иммунитета и факторов, его определяющих. Подтверждением этой мысли может быть работа Д. Бубальса по установлению природы иммунитета к милдью. Согласно его данным, у винограда нет растений, устойчивых к проникновению гифов паразита (милдью) внутрь растительной ткани. Гифы прорастают через устьица в ткань листа беспрепятственно. В последующем, взаимодействуя с тканями листа, у устойчивых сортов гифы отмирают, индуцируя гибель прилегающих растительных клеток с образованием мелких некрозов.
В результате генетических исследований межвидовых гибридов Д. Бубальс установил, что устойчивость наследуется как монофакторный признак в соотношении 3:1.
В организации углубленных исследований по созданию комплексно устойчивых сортов в СССР большая заслуга принадлежит проф. Д. Д. Вердеревскому и его ученикам [4, 5, 6, 7].
По данным ученых школы Д. Д. Вердеревского, существенным фактором, подавляющим развитие милдью внутри ткани устойчивых растений, являются фитонциды, степень антибиотической активности которых у устойчивых сортов значительно выше, чем у неустойчивых, и т. д.
Таким образом, селекционер, зная природу иммунитета, имея объективные тесты для оценки устойчивости, сумеет правильно подобрать исходные формы и в последующем вести отбор в гетерогенных популяциях трансгрессивных рекомбинантов, отличающихся устойчивостью в сочетании с хорошим качеством продукции.
Для выведения высокоурожайных, высококачественных сортов, обладающих комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды, особо важное значение приобретает исходный материал.
Знание мирового разнообразия генофонда, возможности использования на любом этапе той или иной исходной формы — залог успеха в селекционной работе. На протяжении многих десятилетий работа по созданию устойчивых сортов винограда к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды строилась на основе межвидовой гибридизации.
Тейлор, изучив дикие американские виды и установив их устойчивость, в 1869 г. выполнил скрещивания между V. riparia и V. labruska. Полученные устойчивые гибриды послужили началом так называемых гибридов — прямых производителей, характеризующихся при повышенной устойчивости неудовлетворительным качеством урожая.
В последующем была выполнена серия скрещиваний между американскими устойчивыми видами и высококачественными сортами V. vinifera L. В результате изучения большого количества гибридных форм от различных скрещиваний как в Fu так и в F2 выделялись сеянцы, обладающие высокой устойчивостью, но недостаточно удовлетворительным качеством урожая.
Использование лучших из этих гибридов в дальнейшей селекционной работе в скрещиваниях между сортами V. vinifera L. с повышенной устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды при хорошем качестве их урожая и комплексными устойчивыми гибридами, выделяющимися по качеству урожая, позволило получить целый ряд новых сортов, обладающих полевой устойчивостью и качеством урожая на уровне культурных сортов.
В частности, Д. Д. Вердеревским, К.А. Войтович, Н. И. Гузун, М. С. Журавель в Молдавском НПО «Виерул» выведены и переданы в Госсортсеть устойчивые к милдью, морозу, филлоксере, серой гнили сорта Дойна, Башкирский красный, Сурученский белый, Ляна, Солнечный, Криулянский, Негру де Яловень, Виерул 59, Фрумоаса албэ, Молдова, Стартовый и другие как для употребления в свежем виде, так и для приготовления различных типов вин. Хорошо зарекомендовали себя сорта Украинского НИИ виноградарства и виноделия им. В. Е. Таирова — Голубок, Выносливый, Находка, Ильичевский, Черноморский, Одесский черный, обладающие комплексной устойчивостью. Во Всероссийском НИИ виноградарства и виноделия созданы милдьюустойчивые, морозоустойчивые сорта Фиолетовый ранний, Саперави северный, Степняк, Выдвиженец, Каберне северный, Аксай, Казачка, Скиф, из урожая которых вырабатывают столовые и десертные вина. В ЦГЛ им. И. В. Мичурина получены морозо-, милдью-, оидиумоустойчивые сорта Муромец, Мускат устойчивый и др.
В наших исследованиях* были использованы материалы, полученные путем межвидовых скрещиваний на Сочинском опорном пункте. Лучшего места для оценки и выделения исходных форм по устойчивости к милдью, филлоксере подобрать трудно: высокая температура и высокая влажность воздуха создавали идеальные условия для установления степени устойчивости той или иной исходной формы.
Гибридные семена из серии межвидовых и внутривидовых скрещиваний доставляли в Крым и высевали на Степном опорном пункте, где в дальнейшем проводили отбор. По мощности развития, устойчивости к милдью, морозу, серой гнили лучше других зарекомендовали себя сеянцы от скрещивания Мцване × Сочинский черный (Магарач № 2—57—50, № 2—57—72), однако они уступали по качеству сортам V. vinifera L.
Для улучшения их качества в 1966 г. сорт Ркацители, обладающий блоками генов, контролирующих относительную среди сортов V. vinifera L. устойчивость к серой гнили, морозу и филлоксере, скрещивали с сортом Магарач № 2—57—72 (Мцваие × Сочинский черный). В результате отбора на естественном инфекционном фоне из этой комбинации скрещиваний выделили ряд сибсов (Магарач № 124—66—39, Магарач № 124—66—14 и др.).
Для достоверной оценки степени устойчивости на Степном опорном пункте сразу же после перевода этой зоны в филлоксерную организовали комплексный инфекционный фон. На комплексном инфекционном фоне испытывали не только гибридные формы селекции Всесоюзного НИИ виноделия и виноградарства «Магарач», но и Армянского НИИ виноградарства, виноделия и плодоводства (Р. А. Ергесян), Молдавского НИИ виноградарства и виноделия (Д. Д. Вердеревский, К. А. Войтович, Н. И. Гузун, Н. Н. Недова), Анапской опытной станции (Г. А. Зоткина), а также гибриды из Франции и Испании.
* В работе участвовали В. Т. Усатов, Л. П. Трошин, Н. П. Дубовенко, Л. К. Киреева, Ю. А. Мальчиков, И. А. Суятинов, В. А. Драновскнй и др.
В последнее время представлен селекционный материал Украинского НИИ виноградарства и виноделия им. В. Е. Таирова (Е. Н. Докучаева, М. И. Тулаева), ЦГЛ ям. И. В. Мичурина (И. М. Филипенко, Л. Т. Штин), Нижнеднепровской опытной станции (И. А. Онищук) и других учреждений, а также из других стран.
В результате изучения около 45000 растений на комплексном инфекционном фоне (№ 3, ,№ 4) в период с 1974 по 1980 гг. выделен ряд гибридных форм, которые при сохранении мощного развития, комплексной устойчивости к филлоксере, милдью, серой гнили обеспечивают получение винограда высокого качества. Это такие межвидовые гибриды, как Первенец Магарача, Подарок Магарача, Магарач № 4—68—25 и другие, дающие виноматериалы не хуже, чем сорт Ркацители.
Заслуживают высокой оценки межвидовые гибриды селекции Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия XI—36—34 (Зейбель 13—666 х Алеатико)), V—48—2 и др.
Таким образом, в результате многолетних исследований по межвидовой и внутривидовой гибридизации в институте «Магарач» выделено 14 элитных форм, 7 из которых уже приняты в Госсортсеть для конкурсного испытания, с другими работа продолжается.
Анализ многочисленных межвидовых и внутривидовых скрещиваний, выполненных в СССР и в других странах, убеждает, что этот путь эффективен, так как каждый сорт многолетнего растения (V. vinifera L. и других видов) гетерозиготен по большинству признаков. При скрещиваниях (особенно межвидовых) происходит расщепление по многим генам, контролирующим соответствующие признаки, при этом гетерозиготность возрастает.
Таким образом, как показывает накопленный экспериментальный материал, при соответствующем подборе исходных форм путем межвидовой гибридизации можно создать комплексно устойчивые сорта с хорошим качеством урожая.
Другим направлением по созданию новых сортов, устойчивых (не иммунных, а толерантных) к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды, является внутривидовая гибридизация. Среди многочисленных видов семейства Vitaceae L. вид V. vinifera L. получил широкое распространение благодаря хорошему качеству урожая, диетическим и лечебным свойствам. Срок созревания урожая разных сортов V. vinifera L. варьирует от 95 до 176 дней, цвет ягоды — от белого до черного, число хромосом — от 38 до 57, 76 и т. д. Установлена также гетерогенность сортов по устойчивости к филлоксере, милдью, морозу, подтвержденная работами многих исследователей.
До последнего времени считалось, что сорта V. vinifera L. в отличие от американских видов не содержат дигликозидов ан-тоцианов и что их наличие можно использовать как диагностический признак американских видов и франко-американских гибридов. Однако пристальное изучение сортов V. vinifera L. с окрашенными ягодами показало, что у некоторых сортов восточной группы имеются дигликозиды [8].
Формирование признаков в процессе эволюции, как указал Н. И. Вавилов [2], идет по гомологическим рядам и допущение иммунологической неоднородности столь обширного генофонда вполне логично, так как даже в пределах восприимчивых видов могут быть сорта, различающиеся по степени устойчивости.
Работами отечественных и зарубежных исследователей доказана возможность создания устойчивых к милдью сортов в пределах генофонда V. vinifera L. Д. Бубальс из инцухтированного потомства сорта Клерет выделил сеянец, обладающий устойчивостью к милдью (2—3 балла), указывая при этом, что по развивавшимся признакам его следует отнести к V. vinifera L. Г. Брайдер сообщил, что им выделено три сеянца V. vinifera L., отличающихся значительной устойчивостью к милдью. Долмассо предполагает, что в наследственности сортов V. vinifera L. могут быть гены сопротивляемости вредителям североамериканского происхождения. Коутинью, исследуя сеянцы 1\и f i внутривидовой гибридизации сортов V. vinifera L., приходит к выводу о гетерогенности сеянцев по устойчивости к милдью от 2 до 5 баллов. Среди них выделены особенно ценные С—Z—6 — столовый и С—19 — технический. Д. Д. Вердеревским, К. А. Войтович, И. Н. Найденовой на инфекционном фоне среди сеянцев /ь F\ сортов V. vinifera L. также установлена неоднородность по степени устойчивости к милдью.
Г. П. Зоткина [12] выделила среди V. vinifera L. новые сорта Анапа, Джемете, отличающиеся по устойчивости к филлоксере. Р. А. Ергесяном [10, 11] в Армении в результате более 20-летнего испытания гибридных форм от скрещивания некоторых армянских сортов выделен ряд гибридов для корнесобственной культуры.
Иммунологическую неоднородность различных форм того или иного вида подтверждает генофонд V. amurensis Rupr. В результате многолетних исследований рядом селекционеров установлено, что в пределах этого вида имеются растения не только с разной степенью морозоустойчивости, но и устойчивые и неустойчивые к милдью.
Вся сложность в создании комплексно устойчивых высококачественных, высокоурожайных сортов состоит в том, что комплексная устойчивость, высокий урожай и хорошее качество обуславливаются полигенно многими физиолого-биохимическими а морфо-анатомическими свойствами. Наследственная основа комплексной устойчивости, высокого качества урожая определяется не олигогенно, а комплексом генов, которые во взаимодействии воспроизводят соответствующий фенотип. Очевидно, создание таких уникальных генотипов требует других понятий, отличных от тех, которыми оперируют при исследовании качественных признаков, контролируемых одним геном (например, цвет ягод) или небольшим их числом. По-видимому, от поисков исходных форм — доноров отдельных генов — следует переходить к установлению исходных форм, обладающих доминантными блоками генов, в которых в полигенно-детерминируемой системе отсутствуют гены, определяющие развитие лишь некоторых ценных признаков. Генотипы с блоками генов, доминирующими в Flt легче обогатить информацией по отдельным недостающим признакам.
Выполнив многочисленные внутривидовые скрещивания и создав обширный гибридный фонд, исследовав его на комплексном инфекционном фоне при дозируемой инфекционной нагрузке в сравнении с гибридными формами от межвидовой гибридизации и контрольными сортами, представляется возможным констатировать, что по динамике развития различных популяций в Fx от скрещивания сортов V. vinifera L. разных эколого-географических групп имеются существенные различия.
Наиболее мощные по развитию растения получаются в результате скрещиваний сортов бассейна Черного моря между собой, а также с западноевропейскими сортами.
На четвертый год развития на инфекционном фоне гибридные формы от скрещиваний в пределах групп, а также с сортами западноевропейской и восточной групп были сильно угнетены (менее 1 м/куст). Наиболее мощными по развитию на инфекционном фоне оказались отдельные трансгрессивные гибридные формы в пределах популяций сортов V. vinifera L.: Кульджинский × Мцване — до 14 м на растение, Коарна Нягрэ × Ркацители — до 10,5 м; Ркацители × Магарач № 445 — более 9 м, Ркацители × Жемчуг Саба — 9 м. У неустойчивого сорта Шасла белая прирост составлял всего 0,2 м, Ркацители — 6,4 м, подвоя РипариахРупестрис 101—14—18,9 м.
В последнее десятилетие выполняются значительные работы по получению устойчивых сортов путем индуцированного мутагенеза, особенно у вегетативно размножаемых растений [13].
Работая с большим количеством сеянцев, полученных от скрещивания различных комбинаций, селекционер при решении селекционного задания не всегда собирает информацию об исходных формах как производителях по потомству, особенно по наследованию количественных признаков. Наследуемость качественных признаков изучать легче, так как они контролируются небольшим количеством генов, и их генотип почти всегда однозначно реализуется в фенотипе (окраска ягод, морфо-анатомические особенности) .
Генетика количественных признаков (урожай, сахаристость, устойчивость и др.) разработана в меньшей степени. По фенотипу невозможно определить тот частный генотип, который обуславливает развитие определенного количественного признака в определенных условиях среды. Любой количественный признак зависит от многих физиологических и анатомических особенностей организма и определяется большим количеством генов, которые обуславливают его развитие. Наследственная основа количественных признаков чрезвычайно сложна, поэтому методы изучения качественных признаков к изучению количественных применять нельзя.
Для создания частной генетики с учетом таких важнейших признаков, как комплексная устойчивость, высокое качество, высокая урожайность и другие, следует организовать исследования исходя из единых положений и, главное, унифицировав методы сбора информации по потомству.
В настоящее время благодаря успешному развитию исследований в области биологии и смежных наук накоплен значительный арсенал знаний по борьбе с болезнями и вредителями растений, по созданию устойчивых сортов. Эмпирические способы борьбы с болезнями и вредителями заменены научными методами, использование которых снизило число эпифитотий. Достижения в области генетики, физиологии и биохимии по взаимоотношению между патогеном и растением-хозяином позволили определить, какие меры следует принимать в каждом конкретном случае.
Наука располагает определенными сведениями о наследовании устойчивости хозяина к патогену. Установлен олиго- и полигенный контроль формирования устойчивости и воздействия на фенотипические признаки, однако экспериментальных данных относительно способа, которым ген оказывает свое функциональное влияние на организм, частью которого он является, недостаточно.
Установлено, что патогенность — признак наследственный, подверженный различным типам генетической изменчивости, что устойчивость растения-хозяина может наследоваться как качественный или количественный признак, причем условия окружающей среды могут оказывать влияние на его проявление, что в целом выведение устойчивых сортов следует рассматривать как работу по непрерывной программе.
Кроме того, оценка степени устойчивости растения-хозяина осуществляется на инфекционных фонах. При этом обращают внимание на следующее:
морфо-анатомические признаки, фенотипическое проявление специфических позывных;
определение специфических веществ, токсичных для патогенов и вредителей;
отсутствие в устойчивом растении-хозяине каких-либо веществ, необходимых для возникновения и развития патогенности внедряющегося организма;
разработку экспресс-метода диагностики генотипической специфичности по объективным тестам.
Достижения в области генетики устойчивости растений все острее ставят вопрос о сосредоточении генофондов в «банках генов», о детальном изучении потенциальных возможностей уже имеющихся генотипов, о необходимости использования не только гибридизации, но и индуцирования мутаций, о классификации устойчивых и восприимчивых растений. Для ускорения этой работы особое значение имеет разработка экспресс-методов диагностики генотипической специфичности растений.
