Эндогенные регуляторы - ауксины и ингибиторы - и укоренение черенков плодовых культур

2. ЭНДОГЕННЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ — АУКСИНЫ И ИНГИБИТОРЫ — И УКОРЕНЕНИЕ ЧЕРЕНКОВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР
Вегетативное размножение плодовых культур черенками представляет большой интерес. Однако у большинства плодовых культур укоренение черенков происходит с большим трудом. Несмотря на то, что применение ростовых препаратов при черенковании растений открыло большие перспективы ускоренного вегетативного размножения для целого ряда ценных травянистых сельскохозяйственных культур и древесных пород, массовое размножение черенками таких трудноукореняемых культур, как яблоня и груша, даже при применении стимуляторов роста пока наладить не удалось.
Как указывает Якушкина [1958], применение стимуляторов роста эффективно только при определенном сочетании внутренних особенностей организма и внешней среды. Более резко действие стимуляторов роста проявляется при недостатке естественных фитогормонов на фоне достаточного снабжения растений питательными веществами и водой, так как в большинстве случаев они действуют на перераспределение уже имеющихся в растении веществ.
Наряду с другими причинами трудной укореняемости черенков плодовых культур можно было предполагать, что они связаны с уровнем содержания физиологически активных веществ, вырабатываемых самими растениями — ауксинов и ингибиторов роста и их взаимодействием с синтетическими ростовыми препаратами, вводимыми извне.
Для обоснования этого предложения нами было предпринято изучение динамики содержания природных (эндогенных) ауксинов и ингибиторов роста в черенках различных плодовых культур и сделано сопоставление с их способностью к укоренению. С этой целью были взяты черенки следующих культур: груши (дикая и культурная формы), черешни, вишни, сливы, персика, алычи, абрикоса, карликовой яблони, айвы и др.
Укоренение черенков этих культур производилось в осенний и весенний периоды в парниках с электрообогревом. Предварительно черенки обрабатывались растворами синтетических ростовых препаратов ИМК (0,01%) или НУК в сочетании с аскорбиновой кислотой (0,005% НУК и 0,2% витамина С). Результаты этих опытов приводятся в табл. 25, показывающей средний процент укоренившихся черенков, контрольных и подвергшихся воздействию ростовых препаратов.
Данные таблицы показывают, что по способности к образованию корней на черенках, взятые плодовые культуры могут быть подразделены на три группы. Первую группу составляют породы неукореняющиеся, т. е. те, черенки которых не дают корней ни в контроле, ни при воздействии синтетическими ростовыми препаратами. К ним относятся груша, яблоня, черешня, вишня, слива.
Вторую группу составляют породы трудноукореняющиеся, у которых черенки не образуют корней в контроле, но образуют их под влиянием ростовых препаратов. К ним относятся персик и абрикос.
В третью группу входят культуры, способные к укоренению в контроле, но значительно повышающие эту способность при воздействии ростовыми препаратами. К ним относятся карликовые формы яблони и айва.
Хроматографический анализ всех исследованных нами плодовых культур дал возможность судить об уровне содержания ауксинов и ингибиторов в побегах и сопоставить эти данные со способностью черенков к укоренению.
Результаты анализов представлены на рис. 31, 32, из которых видно, что в начале вегетации, в апреле, в экстрактах груши и черешни содержится большое количество ингибиторов роста. Судя по цветным реакциям с диазотированной сульфаниловой кислотой, азотнокислым серебром с NaOH и без NaOH, с ванилиновым реактивом, хлорным железом, пробой Синода, свечению в УФ свете, в парах и без паров аммиака, реактивами Сальков- ского и Эрлиха (табл. 26), их можно отнести к фенолам типа кофейной кислоты, являющейся в концентрации Ю-4 — 10 ^ингибитором ауксиноксидазы. В этот период в побегах груши обнаруживается вещество, вызывающее слабое стимулирование роста колеоптнлей пшеницы с Rf от 0,7 до 0,8. Однако в период покоя и это вещество исчезает полностью, а количество ингибирующих веществ увеличивается вдвое. В этом случае ингибиторы располагаются по всей длине хроматограммы с Rf от 0,1 до 1,0. Такая же картина наблюдается у груши дикой, с той лишь разницей, что в весенний период в побегах имеется стимулирующее вещество невысокой активности с Rf = 0,1 — 0,3. Цветные реакции с теми же реагентами позволяют отнести их к индольным производным.

Первичная идентификация некоторых соединений фенольной и индольной природы

Рис. 31. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов груши культурной (а) и груши дикой (б), в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).

Рис. 32. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов черешни дикой (а) и черешни культурной (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста  —  ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Большое количество ингибиторов роста обнаружено в побегах как культурной, так и дикой формы черешни. В весенний период в первых 2 — 3 зонах хроматограммы с Rf = 0,1 — 0,3 встречаются индолопроизводные соединения, вызывающие слабое стимулирование роста колеоптилей пшеницы. В зонах с Rf = 0,4 — 100 обнаруживаются одни ингибиторы и тоже типа кофейной кислоты. В осенний период стимулирующие вещества полностью исчезают и появляются ингибирующие рост вещества с Rf = 0,1 — 1,0. Подавление роста колеоптилей пшеницы во всех этих зонах достигает от 47 до 65% по сравнению с контролем. Как видно из изложенного, в побегах плодовых культур, входящих в группу не- укореняющихся растений, в осенний период, т. е. в период покоя, отмечается очень высокое содержание природных ингибиторов, играющих важное значение в процессе поддержания тканей в состоянии покоя.
Влияние синтетических ростовых препаратов на корнеобразование черенков плодовых культур

Хроматографический анализ экстрактов из побегов культур, входящих во вторую группу (персик, абрикос) показывает наличие стимулирующих рост веществ не только в весенний, но и в осенний период. В весенний период черенки абрикоса отличаются содержанием стимулирующих рост веществ с Rf = 0,l — 0,2, относящихся к индолопроизводным соединениям. Однако в этот период зона ингибирования преобладает над зоной стимулирования. Она начинается с зоны с Rf 0,3 и продолжается до зоны с Rf = 0,9. В период покоя картина резко меняется. В это время стимулирующая зона невысокой активности (20%) простирается от линии старта, Rf = 0,l до 0,8 и только в последней зоне с Rf = 0,9 наблюдается ингибитор роста. В весенний период соотношение содержания ауксинов и ингибиторов роста в побегах персика почти одинаково. Ауксиновая зона начинается с Rf = 0,1 и доходит до Rf = 0,4, причем от начала до конца этой зоны стимулирующая активность постепенно уменьшается. С зоны Rf = 0,5 до 1,0 обнаруживаются ингибирующие рост вещества из группы фенолов (рис. 33). Исходя из такого соотношения ауксинов и ингибиторов в побегах персиков и абрикосов и из результатов опытов по черенкованию этих культур, можно утверждать, что черенки персиков обладают лучшей способностью укорениться в весенний период, а черенки абрикоса — в осенний, при обязательном создании благоприятных внешних условий и обработке их стимуляторами корнеобразования.

Рис. 33. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов абрикоса (а) и персика (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Как уже было отмечено, к третьей группе сравнительно легко укореняющихся культур мы относим некоторые формы карликовой яблони и айвы. У полукарликовой формы яблони Баба Арабская в весенний период вещества в первых четырех зонах хрома- тограммы (Rf = 0,1 — 0,3 и 0,5) обладают стимулирующими свойствами. Эти вещества отнесены нами к индольным соединениям. Остальные зоны (Rf = 0,6 до 0,9) приходятся на ингибиторы роста из группы фенолов. В периоде покоя этих культур имеет место иная картина. Все стимулирующие рост вещества исчезают и на их месте появляются ингибиторы роста с Rf = 0,l до 0,5, а ингибиторы с Rf = 0,7 до 0,9 исчезают и уже обнаруживаются стимулирующие рост вещества, но с очень низкой активностью (7%). У карликовой формы Маргахндзор почти во всех зонах и в весенний, и осенний периоды содержание ауксинов намного превосходит содержание ингибиторов (рис. 34).

Рис. 34. Гистограммы экстрактов из одревесневших побегов карликовых форм яблони Баба Арабская (а) и Маргахндзора (б) в начале вегетации и в периоде покоя, показывающие содержание регуляторов роста  —  ауксинов и ингибиторов. Пунктиром ограничен доверительный интервал
(±10%).
Хроматографический анализ экстрактов из черенков перечисленных плодовых культур и сопоставление его данных с результатами влияния синтетических ростовых веществ показывают, что первая группа неукореняющихся культур отличается большим содержанием нативных ингибиторов роста. У неукореняющихся плодовых культур яблони и груши, черешни, сливы, вишни соотношение содержания ауксинов и ингибиторов в весенний и осенний периоды не достигает того уровня, который необходим для процесса корнеобразования у черенков. Снижение уровня ингибиторов у этих культур в весенний период бывает достаточным лишь для возобновления роста побегов и, как видно, весьма недостаточным для корнеобразования.
У плодовых культур, входящих в группу трудноукореняющих- ся (персик, абрикос), соотношение содержания ауксинов и ингибиторов резко меняется в сторону большого содержания ауксинов в весенний период в побегах персика и в осенний период в побегах абрикоса. Вместе с тем, и в весенний, и в осенний периоды в побегах этих двух культур имеются как свободные ауксины, так и ингибиторы. Соотношение их содержания, по-видимому, можно будет регулировать с помощью физиологически активных препаратов в сочетании с соответствующими внешними условиями.
У форм айвы с бернотами и без бернот в весенний период в основном встречаются стимулирующие рост вещества с очень высокой активностью. В период покоя эти вещества исчезают полностью и появляются уже ингибиторы роста. Разница между этими двумя формами заключается в большом накоплении эндогенных регуляторов роста в черенках айвы с бернотами. Картина же изменения содержания их одна и та же. Вероятно это и является причиной того, что черенки айвы с бернотами лучше и быстрее укореняются, чем черенки с деревьев без бернот. Надо отметить, что черенки плодовых культур, относящихся к последней группе — айва и карликовая форма яблони укореняются при благоприятных внешних условиях даже без обработки стимуляторами роста. Поэтому применение стимуляторов корнеобразования даже в слабых дозах приводит к эффективным результатам и у этих пород.