3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭНДОГЕННЫХ И ЭКЗОГЕННЫХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА В ПРОЦЕССАХ КОРНЕОБРАЗОВАНИЯ ЧЕРЕНКОВ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР
Сопоставление данных по содержанию эндогенных стимуляторов и ингибиторов в различных группах плодовых пород и способности их к укоренению дают основание предполагать, что наряду с другими причинами различной степени укореняемости черенков плодовых культур важным представляется как уровень содержания ауксинов и ингибиторов роста, вырабатываемых самими растениями, так и изменение этого уровня при взаимодействии эндогенных ростовых веществ с синтетическими ростовыми препаратами, вводимыми извне.
Для проверки этого предположения в течение ноября и декабря месяцев нами проводились опыты по укоренению черенков всех трех групп плодовых культур. Были взяты черенки неукореняющихся пород — груши Сини, яблони Шакаркени, трудноукореняю- щихся — персика Лимони, абрикоса Еревани и способных к укоренению — карликовой яблони Маргахндзор и айвы местной [Чайлахян, Саркисова, 1968]. Черенки предварительно обрабатывались 0,01 % раствором HjMK в течение 18 часов. Затем вместе с контрольными, необработанными черенками заворачивались в полиэтиленовые салфетки и помещались в холодильник с температурой +10°. Черенки через три дня подвергались определению содержания в них эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов.
Результаты этих исследований дали нам возможность судить об уровне содержания ауксинов и ингибиторов, вырабатываемых самими растениями и их взаимодействии с экзогенными синтетическими ростовыми препаратами (рис. 35). Как видно из рис. 35, на котором представлены результаты хроматографического анализа и биологической пробы черенков груши и яблони, относящихся к первой группе неукореняющихся культур, в экстрактах необработанных черенков содержатся одни ингибиторы. В зонах ингибирования найдены фенольные вещества, сходные с производными гидрохинона (Rf=0,2), кверцетина (Rf = 0,45) и кемпферола (Rf = 0,6). Обработка черенков груши ИМК приводит к большому подавлению роста колеоптилей пшеницы. По степени подавления роста биотестов экстракты из черенков яблони Шакаркени намного превосходят экстракты из черенков груши.
Рис. 35. Гистограммы экстрактов из коры и почек одревесневших побегов груши Сини и яблони Шакаркени, показывающие содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Слева — контроль, справа — обработка ИМК. На абсциссе расположены различные величины Rf, на ординате — рост колеоптилей пшеницы в % % к контролю. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Хроматограммы экстрактов из черенков персика и абрикоса, относящихся ко второй группе трудноукореняющихся культур, показали, что в контрольных черенках персика содержание ингибиторов довольно высокое. Как видно из рис. 36, самый высокий процент ингибирования в экстрактах из черенков персика доходит до 35, причем ингибиторная зона начинается с Rf = 0,2 и доходит до Rf=l,0. Однако обработка черенков персика ИМК резко меняет картину. В хроматограммах на всем протяжении линии фронта располагаются одни стимуляторы роста с наивысшим стимулированием в 60%. Можно предположить, что к числу таких стимуляторов могла бы быть отнесена сама ИМК (Rf = 0,82) и ее производные индольного типа (Rf = 0,3 и Rf = 0,12). Контрольные черенки абрикоса, в отличие от черенков персика, вовсе не содержат ингибиторов роста. Начиная с Rf = 0,2 до Rf=l,0, располагаются вещества, стимулирующие рост, степень стимуляции которых доходит до 25%. Обработка этих черенков ИМК способствует резкому увеличению степени стимуляции роста биотестов, которая достигает уже 74%. Эти стимуляторы роста так-же можно отнести к индольным веществам, в число которых входит как сама ИМК, так и продукты ее превращения в черенках абрикоса.
Рис. 36. Гистограммы экстрактов из коры и почек одревесневших побегов персика Лимони и абрикоса Еревани, показывающие содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Слева — контроль, справа — обработка ИМК. На абсциссе расположены различные величины Rf, на ординате — рост колеоптилей пшеницы в % % к контролю. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Анализы экстрактов из черенков айвы и карликовой яблони Маргахндзора, входящих в группу укореняющихся пород, отличаются тем, что в осенне-зимний период они содержат лишь ингибиторы роста со степенью ингибирования в 30%. После обработки черенков ИМК происходит исчезновение этих ингибиторов и появление стимуляторов роста (рис- 37).
Рис. 37. Гистограммы экстрактов из коры и почек одревесневших побегов айвы местной и карликовой яблони Маргахндзор, показывающие содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Слева — контроль, справа — обработка ИМК. На абсциссе расположены различные величины Rf, на ординате — рост колеоптилей пшеницы в % % к контролю. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Результаты этих исследований убеждают нас в том, что разделение плодовых культур на неукореняющиеся, трудноукореняющиеся и способные к укоренению породы вполне обосновано и имеет под собой реальную почву. Одной из главных причин неукореняемости черенков плодовых культур является наличие ингибиторов роста, которые под воздействием экзогенно введенного ростового препарата не снижают свое тормозящее действие (груша Сини, яблоня Шакаркени). Полное отсутствие корнеобразования У черенков этих культур и отсутствие реакции на обработку синтетическими ростовыми препаратами объясняется высоким уровнем содержания эндогенных ингибиторов роста. В черенках трудноукореняющихся пород персика и абрикоса наблюдается наличие эндогенных ауксинов и ингибиторов роста как в случае контроля, так и после обработки ИМК. Однако соотношение содержания ингибиторов роста и стимуляторов в черенках этих пород изменяется в пользу повышения содержания стимуляторов при воздействии синтетическими ростовыми препаратами извне, благодаря чему и удается вызвать образование корней на черенках. В черенках, способных к укоренению или легкоукореняющихся плодовых культур (айва, яблоня Маргахндзор), экзогенные регуляторы роста, в наших опытах ИМК, также способствуют изменению и регулированию соотношения эндогенных регуляторов роста в пользу стимуляторов роста.
Из изложенного видно, что черенки трудно укореняющихся пород и, в еще большей степени, черенки относительно легкоукореняющихся пород отличаются способностью к изменению состава регуляторов и лабильной реакцией на обработку синтетическими ростовыми препаратами, в результате чего увеличивается содержание ауксинов.
Уровень природных ауксинов и ингибиторов и их взаимодействие с экзогенными синтетическими препаратами определяют степень корнеобразующей активности у черенков трудно и легко укореняющихся плодовых культур.
Параллельно с изучением изменения эндогенных ауксинов и ингибиторов в черенках плодовых культур в связи с их обработкой ИМК нами было изучено также и изменение эндогенных гиббереллиноподобных веществ (ГПВ). В результате установлено, что в черенках плодовых культур, относящихся к первой группе, в осенний период эндогенные ГПВ отсутствуют полностью. Обработка черенков ИМК какого-либо влияния на образование ГПВ у этих культур не оказывает. В черенках плодовых культур второй и третьей группы обнаружены ГПВ как в контрольных, так и обработанных ИМК. Однако обработка черенков этих культур способствовала не повышению, а некоторому снижению содержания ГПВ. Очень сильное снижение ростовой активности ГПВ под воздействием ИМК наблюдается в черенках абрикоса и персика. Если в контрольных черенках абрикоса ростовая активность ГПВ была равна 56%, то после обработки ИМК она стала равной 19%. Резкое снижение активности ГПВ наблюдалось и в черенках персика. Как видно из рис. 38, в контрольных черенках яблони Маргахндзор ГПВ располагаются в зонах с Rf = 0,5 — 0,9. Обработка ИМК снижает активность ГПВ в черенках Маргахндзора на 10 — 20% и суживает зону активности до Rf = 0,6 — 0,7; в зонах же с Rf=0,7 — 1,0 активность ГПВ не изменяется. Сравнительный опыт с проращиванием проростков гороха на растворах гиббереллина Дз различных концентраций показал, что наибольшая активность эндогенных ГПВ, которая наблюдалась в контрольных черенках айвы, равняется активности 0,0025 раствора гиббереллина. В черенках остальных плодовых культур она несколько ниже. Эти данные указывают на то, что введение синтетического регулятора роста — ИМК снижает содержание эндогенных ГПВ в черенках трудно укореняющихся пород и пород сравнительно легко укореняющихся. Вероятно, что именно с этим и связано то явление, что у черенков, обработанных ИМК, распускание почек и рост побегов задерживается на 7 — 10 дней по сравнению с черенками контрольными [Чайлахян, Саркисова, 1962, 1966].
Рис. 38. Содержание гибберелллпноподобных веществ в экстрактах побегов плодовых культур в связи с обработкой ИМК. На абсциссе расположены различные величины Rf, на ординате — прирост проростков гороха в % % к контролю. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Исходя из этого, можно придти к такому выводу, что одной из главных причин, обуславливающих распускание почек и рост побегов на черенках плодовых культур, является содержание эндогенных ГПВ. Обработка черенков синтетическими ростовыми препаратами, в частности ИМК, приводит к снижению ГПВ и, соответственно, к задержке этих ростовых процессов. Не вызывает сомнения тот факт, что регуляция формообразовательных процессов — образование корней, распускание почек и рост побегов, вызываемые с помощью синтетических ростовых препаратов, осуществляется через изменения в содержании природных регуляторов роста — ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов.
