Вирусные и другие болезни Rubus, передающиеся через почву - Полосатость черной малины

ПОЛОСАТОСТЬ ЧЕРНОЙ МАЛИНЫ (BLACK RASPBERRY STREAK)
Р. Конверс
Синонимы. (Сокращенно BRSV.) Raspberry mild streak; raspberry severe streak; raspberry eastern blue-stem; raspberry rosette.
История и географическое распространение. Полосатость черной малины была впервые описана Уилкоксом [253], который дал ей название «восточное посинение стебля», описал симптомы на черной малине и показал, что эта болезнь распространена в полевых условиях. Уилкокс не смог установить связи болезни с бактериями или грибами, так же как не смог доказать, что она вызывается вирусом, хотя он считал это вероятным. Позднее название болезни было переименовано на «полосатость» Доджем и Уилкоксом [89]. В настоящее время это заболевание, как описал его Уилкокс в летальной форме на черной малине, в основном является «исторической редкостью». Раньше думали, что болезнь имеет большое значение в северном Огайо, западной Пенсильвании и западном Нью-Йорке. Резкая полосатость была хорошо описана и проиллюстрирована Беннеттом [11].
Ранкин [196] описал слабые и резкие формы полосатости на основе различий в симптомах. Стейс-Смит [223] полагал, что они вызываются штаммами одного вируса. Редкость резкой полосатости, отсутствие точной информации и факт, что наибольшая часть данных бралась из статей, касающихся слабой полосатости, убеждают в том, что болезнь вызывается только одним вирусом — вирусом полосатости черной малины, хотя могут существовать его штаммы, различающиеся по вредоносности. Для ясности штамм, обозначенный данным автором, будет указан в скобках всюду, где это потребуется.
Много сообщений было о заболевании полосатостью черной малины в районах ее выращивания в восточных штатах США, в Орегоне [265] и Онтарио [16]. В настоящее время болезнь имеет небольшое значение и ограничено главным образом штатами Огайо и Нью-Йорк.
Симптомы (слабой) полосатости были описаны Кули [75]. Вирусная природа болезни была установлена успешными опытами по передаче прививкой и повиликой Хорном [134] и Хорном и Вудсом [135].
Экономическое значение. Как считалось в течение ряда лет, (слабая) полосатость черной малины рассматривалась как причина серьезных потерь урожая черной малины [75, 135, 144, 263, 271]. Она еще встречается в плодовом поясе озера Эри [210]. Хотя в настоящее время болезнь не имеет большого значения в производстве ягод черной малины в США, все же она может ухудшить качество ягод, и ее следует рассматривать в качестве потенциальной угрозы.
Круг растений-хозяев. Черная малина (Rubus occidentalis L.) служит единственным хозяином в роде Rubus, на котором присутствие полосатости черной малины было доказано путем экспериментальной передачи вируса. Дикие формы R. occidentalis, а также дикие и культивируемые виды ежевики могут быть хозяевами, но доказательство основано только на визуальных симптомах [75, 242, 253, 263]. Повилика (Cuscuta subinclusa Dur. et Hilg.) была экспериментальным хозяином в том смысле, что она успешно использовалась для передачи полосатости [135]. Браун и Кеплингер [24] сообщили, что культивируемая земляника и Fragaria vesca L. заражались экспериментально.

Рис. 90. Слева — веточка со здоровыми ягодами; справа — инфекционные ягоды, образующиеся в результате поражения полосатостью черной малины. Обратите внимание на большую величину и блеск здоровых ягод.)

Рис. 89. Верхушка побега черной малины, на которой видно искривление листочков, вызванное инфекцией полосатости.
Симптомы. Характерная полосатость на побегах представлена светло-голубыми или серыми полосами на молодых побегах, а иногда на плодоносящих побегах во время плодоношения. Зараженные растения не всегда проявляют полосатость, особенно если они не отличаются сильным ростом. На растениях симптомы заболевания могут не проявиться до следующего года [143]. Полосы обычно многочисленные в виде узких, водянистых линий длиной менее 2,5 см [75]. Симптомы полосатости развиваются во время теплых периодов, но не в холодную погоду [209]. Браун [22] согласен, что на развитие полосатости на побегах влияют окружающие условия. Зараженные растения обычно мощные и хорошо размножаются.
Симптомы на листьях характеризуются крутым изгибом и скручиванием (рис. 89). Листья на больных растениях часто темнее, чем нормально зеленые [75]. Иногда на нижних листьях инфицированных побегов обнаруживается посветленне жилок или крапчатость [144]. За исключением тепличных растений [135] симптомы на листьях более постоянны, чем полосы на побегах.
Мелкие костянки могут созревать неодновременно на плодовых веточках больных растений, придавая ягодам пятнистый вид. При уборке такие ягоды мелкие, семенистые, безвкусные, без глянца, в общем не имеют товарного вида (рис. 90). Цундель [272, 273] считал, что сухие, бурые ягоды являются результатом заболевания (слабой) полосатостью. Однако Демари [87] считал, что поражения встречались независимо.
Характеристика вируса. (Слабая) полосатость передается экспериментально прививкой сближением и через повилику [135]. Поскольку полосатость черной малины передается прививкой, а грибы и бактерии не имеют постоянной связи с зараженными растениями, предполагают, что болезнь имеет вирусную природу.
Передача, а) Насекомые. На основе полевых наблюдений тли и цикадки рассматриваются в литературе как возможные переносчики полосатости черной малины. Несколько из них испытывали,
но не было доказано, что они являются переносчиками. Были испытаны тли Aphis rubicola Oestlund [11, 196, 209] и Amphorophora sensoriata Mason [11, 135], цикадка Deltocephalus flavicosta Stal и цикадка пенница Philaenus leucophthalmus L. [135].
б)           Передача прививкой. Хорн и Вудс [135] успешно передавали полосатость (слабую) черной малины прививкой сближением с зараженных на здоровые растения черной малины в 43 случаях из 55. Конверс (не опубликовано) не смог передать полосатость прививкой листом, хотя бутылочный способ прививки был сравнительно успешным. Браун и Кеплингер [24] сообщили, что полосатость (слабая) черной малины передавалась прививкой срезанным листом на Fragaria vesca L. и на промышленные сорта земляники. Конверс (не опубликовано) не смог передать вирус прививкой листом на землянику сорта Альпине.
в)            Передача через повилику. Хорн и Вудс [135] использовали повилику (Cuscuta subinclusa) для передачи (слабой) полосатости черной малины с черной малины на черную малину с положительным результатом в 8 случаях из 30.
г)            Механическая передача. Хорн и Вудс [135] не смогли передать полосатость (слабую) механически соком с больных растений черной малины на здоровые.
д)           Другие способы передачи. Уилкокс [253] не нашел доказательств о сохранении полосатости (резкой) в почве, но Конверс (не опубликовано) получил предварительные данные о том, что полосатость (слабая) развивалась на сеянцах малины, растущих на необработанной почве. Отсутствие успешных передач через прививку с таких сеянцев и появление полос на побегах сеянцев малины, которые не заражались, делают интерпретацию опытов по сохранению вируса в почве трудной. Необходим надежный биологический анализ этой инфекции.
Распространение в естественных условиях. Хотя естественные способы распространения полосатости не известны, имеется определенное доказательство того, что вирус распространяется в поле. Видимые заражения (слабой) полосатостью на данной плантации черной малины ежегодно удваиваются [75]. Растения, находившиеся в 3 м от зараженных растений, были в 3 раза более склонны к заражению, чем находившиеся на большем расстоянии [196]. Подобные данные сообщались Вудсом и Хаутом [263]. Джефферс и Вудс [144] провели наблюдения за проявлением полосатости (слабой) на плантации черной малины в Мэриленде, на которой в течение двух лет больные растения выкорчевывали, а затем выкорчевку не проводили в течение четырех лет. За этот период количество растений, пораженных полосатостью (слабой), возросло с 1,5 до 46,7%. Ранкин [196], Кули [75, 77], Джефферс и Вудс [145] и Торнтон [242] на основании своих наблюдений за распространением полосатости (слабой) заключили, что насекомые-переносчикп играют важную роль в ее распространении.
Меры борьбы. Уничтожение дикой черной малины, избегание одичавших растений ее и дикой ежевики вблизи плантации черной малины — широко распространенный способ борьбы. Кули [77] отметил, что появление резких форм полосатости на плантации черной малины в Нью-Йорке при ежегодном удалении больных растений снизилось с 10% до менее чем 1% после уничтожения живой изгороди из ежевики, расположенной вблизи.
Удаление зараженных полосатостью растений из питомника является необходимым приемом. Обследование и выкорчевку больных растений следует проводить во время или после плодоношения черной малины в питомнике, т. е. до продажи посадочного материала [263]. Вудс и Хаут установили, что на новых листьях черенков таких сортов, как Камберленд и Данди, может обнаруживаться посветление жилок на растениях, зараженных слабой формой полосатости. Полагают, что близость к возделываемым плантациям ежевики увеличивает появление слабой формы полосатости [142]. При закладке новых плантаций желательна изоляция на расстоянии примерно 458 м от других видов сложноплодных, зараженных слабой полосатостью.
Терапия. Сведений нет.
Примечания. Зараженные сорта заметно различаются по типу и силе симптомов [196, 263]. Сообщалось, что сорта Блэк Бьюти [263] и Имирувид Канзас [75] остаются свободными от полосатости (слабой), даже если высажены среди больных растений. Однако не изучалась устойчивость сортов к заражению через прививку. Селекция на устойчивость к полосатости, вероятно, не будет проводиться, если только не произойдет другая сильная вспышка и не будет доказана сортовая устойчивость.
Обнаружение и идентификация. Диагностика зависит от тщательности обследования подозреваемых растений в поле, так как не найдено лучших индикаторов, чем черная малина. Передача же полосатости прививкой на сеянцы малины является ненадежным методом, и развитие симптомов часто замедленно. Между тем на больных растениях могут быть обнаружены искривленные листья, посветление жилок, темно-зеленая листва и различной степени полосатость побегов. Наличие мелких, пятнистых, невкусных ягод, лишенных глянца, служит диагностическим признаком полосатости.