Часть 4
ВВЕДЕНИЕ
ВИРУСНЫЕ И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ
ВИНОГРАДА
У. Хьюитт
Самые ранние исследования, посвященные вирусным болезням винограда, несколько отстали от изучения вирусных болезней ряда других плодовых культур. Но за последние годы в этой области отмечается быстрый прогресс. Международный совет по изучению вирусов и вирусных болезней винограда, в организации которого некоторые из нас принимали участие в 1962 г., и первое собрание его, происходившее в Нионе, Швейцария, в 1964 г., благоприятствовали обмену методами и результатами исследований и, таким образом, в большей мере способствовали развитию интереса к изучению вирусов и вирусных болезней винограда.
До 1960 г. было обнаружено лишь небольшое число вирусных болезней виноградной лозы: болезнь Пирса, золотистое пожелтение, скручивание листьев, короткоузлие, желтая мозаика, окаймление жилок и некроз.
Исследование вирусов, передающихся через почву, быстро расширилось после того, как было показано, что вирус короткоузлия переносили нематоды и что его можно механически передавать травянистым растениям-хозяевам.
К моменту написания настоящего справочника было описано 19 вирусных болезней винограда. Семнадцать различных вирусов вызывали болезни винограда и входили в состав разных болезнетворных комплексов. Инфекционное вырождение (короткоузлие) вызывается, по-видимому, комплексом вирусов, включающим вирусы короткоузлия винограда, мозаики резухи, черной кольцевой пятнистости томата, кустистой карликовости томата и, возможно, мозаики табака. Имеются, несомненно, и другие вирусы. Степень их комплексности варьирует в зависимости от виноградника и состава культивируемых в нем сортов. Из отдельной лозы удавалось выделить один—три, а возможно, и четыре вируса. Сложную природу вирусов, связанных с болезнями винограда, показали Стельмах и Беркс в ФРГ, Мартелли в Италии и Вюйтене во Франции (см. многочисленные ссылки в списке литературы). Комплексы, обнаруженные до настоящего времени в Калифорнии, включали, помимо вируса скручивания листьев винограда, вирусы короткоузлия, пожелтения жилок, пятнистости и опробковения коры винограда.
Вирус скручивания листьев винограда часто встречается в сочетании со многими другими вирусами и известен во многих районах земного шара.
Сами вирусы изучены слабо; только некоторые из передающихся через почву были выделены и очищены, и была установлена их взаимосвязь с другими вирусами.
В природе вирусные болезни винограда распространяются при посредстве цикадок и нематод. Тли или ряд других переносчиков, участвующих обычно в передаче некоторых вирусов других ягодных культур, как переносчики вирусов винограда не известны.
Передающиеся через почву вирусы, поражающие виноградную лозу, составляют любопытную группу, включающую вирусы мозаики резухи, короткоузлия винограда, черной кольцевой пятнистости томата, кустистой карликовости томата, пожелтения жилок винограда и розеточной мозаики персика. Переносчиком всех вирусов, за исключением последнего, являются нематоды из очень близких родов Xiphinema и Longidorus. Вирус розеточной мозаики персика, по-видимому, также переносит нематода. Этим вирусам свойственны и многие другие общие черты. Так, все их можно передать механически широкому кругу растений-хозяев из числа травянистых и некоторых древесных растений как однолетних, так и многолетних.
В целом эти вирусы являются хорошими антигенами, обладают очень сходными физическими свойствами, сходны морфологически, и многие из них передаются с семенами, по крайней мере некоторых травянистых растений-хозяев.
При обследовании виноградников в Турции в районе Эгейского моря и ознакомлении с соответствующими вирусными болезнями винограда во многих странах я пришел к выводу, что они, вероятно, очень близки между собой и, возможно, имеют даже общее происхождение; родиной их могли быть районы древней Персии. Отсюда вирусы могли легко рассеяться с различным посадочным материалом.
В начале развития торговых связей, освоения новых районов и переселений вирусы вместе со своими переносчиками акклиматизировались в других странах. После нескольких сотен лет существования в новых странах вирусы могли измениться, превратившись в варианты исходного вида. Формы, известные нам в настоящее время, вероятно, представляют собой вирусы, различающиеся по крайней мере серологически и поражающие разные растения-хозяева. Нематоды, расселившиеся вместе с этими вирусами, в свою очередь, могли измениться и поэтому в настоящее время классифицируются, очевидно, иначе. Необходимо собрать различные штаммы этих вирусов, провести тщательное сравнительное изучение возможных взаимосвязей и определить, возможны ли скрещивания между вирусами. Исследования подобного типа помогут составить лучшие представления о вероятных взаимоотношениях.
Можно почти не сомневаться, что вирус короткоузлия винограда появился из древней Персии. Об этом говорят следующие доказательства. Во-первых, я находил этот вирус в изолированных виноградниках, состоявших из корнесобственных лоз, считавшихся потомками лоз, переходивших из поколения в поколение в районе Турции, прилегающем к Эгейскому морю. Вюйтене, наблюдавший этот вирус в некоторых тех же виноградниках, что и я, совершенно независимо пришел к такому же заключению. Во-вторых, только сорта Vitis vinifera L. проявляют толерантность или даже устойчивость к вирусу короткоузлия винограда. Виды Vitis из других районов мира, которые подвергались испытанию, резко реагировали на присутствие штаммов вируса короткоузлия.
Нами отмечено также, что некоторые сорта V. vinifera, привитые на американские гибридные подвои, также сильно реагировали на заражение вирусом.
Родиной вируса болезни Пирса являются, по-видимому, равнины на побережье Мексиканского залива в Северной Америке. Многие виды Vitis, произрастающие в этой области, толерантны или устойчивы к данной болезни.
Происхождение других вирусов, поражающих виноградную лозу, проблематично. Имеющиеся данные недостаточны для обоснования правильного предположения.