Переносимые нематодами вирусы как патогены земляники

Р. Листер
ВВЕДЕНИЕ
Общие обзоры вирусов, переносимых путем корневой инфекции почвенными эктопаразитическими нематодами, выполнены Кадманом [29, 30] и Харрисоном [123]. Из этой группы только НЕПО-вирусы (т. е. вирусы, переносимые нематодами и имеющие многогранные частицы, Nematode-transmitted viruses with Polyhedral particles) известны в качестве патогенов земляники. Из обширной литературы по этим заболеваниям здесь приводятся только те работы, которые имеют отношение к землянике.
НЕПО-вирусы имеют очень широкий круг хозяев, который включает многие однолетние, многолетние и древесные растения, земляника является одним из них. Однако вирусы, переносимые видами Xiphinema, особенно предпочитают землянику в качестве источника питания. Здесь кратко изложены некоторые взгляды о свойствах НЕПО-вирусов, относящихся к распознаванию, распространению и мерам борьбы с ними, чтобы избежать повторения в дальнейшем.
Обнаружение и идентификация. Симптомы НЕПО-вирусной инфекции на землянике часто сходны и смешиваются с поражениями, вызываемыми другими вредителями и болезнями, а именно с симптомами, вызываемыми нематодами, питающимися листьями и почками (виды Aphelenchoides), тлями (например, Myzus ascalonicus Doncaster), переносимыми тлями вирусами, Phytophthora или Verticillium. Любое из них, конечно, может конкурировать с НЕПО- вирусами. Кроме того, симптомы, совершенно неотличимые от отдельных симптомов, вызываемых НЕПО-вирусами, могут вызываться другими вирусами. Идентификация в полевых условиях, таким образом, затруднена, но эти вирусы переносятся соком на травянистые тепличные тест-растения и поэтому легко определяются серологически (см. ниже). Удобным серологическим методом является диффузия в геле, который избавляет от необходимости проведения процедур по предварительной очистке.
Необходима предварительная передача вируса на травянистые растения, так как из-за присутствия в соке земляники полифенольных осадителей белка и кислой реакции сока исключается проведение серологической идентификации непосредственно на материале из земляники [7]. Это также приводит к необходимости во время экстракции применять такие добавки, как никотин-основание (2% к объему воды), алюминиевый порошок или нейтральные буферы, для того чтобы перенести вирус [27]. Концентрация вируса, получаемая непосредственно в материале из земляники, в лучшем случае находится у предела серологической активности, даже если такие добавки применяются [157].
Характерные симптомы на землянике описываются подробно на последующих страницах, но в общем появление карликовости, сопровождаемой хлоротичным рисунком в виде колец, линий, полос или пятен на листьях, служит предполагаемым доказательством НЕПО-вирусной инфекции. «Выздоровление», т. е. чрезмерное разрастание больных листьев, на которых отсутствуют симптомы, может возникнуть на ранних стадиях инфекции в период сильного вегетативного роста, но карликовость в конечном счете сохраняется. Действие вирусной инфекции может быть усилено повреждением, связанным с питанием нематод-переносчиков. При «эндемических» вспышках, происходящих от зараженной популяции нематод in situ, размер заражения может быть ясно очерчен разрозненными пятнами больных растений. Там, где взятые в другом месте зараженные растения были использованы для закладки новой плантации, инфекция, естественно, до некоторой степени разбросана, и начало заболевания является, по-видимому, внезапным [158, 159].
Большинство эндемичных вспышек имеет сравнительно небольшие размеры, хотя некоторые из них в Англии распространялись на несколько акров. Там, где встречаются НЕПО-вирусы, они являются главной проблемой на интенсивно возделываемых площадях и в производстве рассады земляники для продажи и использования ее в других районах. При выращивании и сертификации такой рассады следует учитывать, что симптомы часто не развиваются в течение года или после обнаружения заражения.
Местонахождение и распространение. Естественное местонахождение НЕПО-вирусов в растении земляники трудно объяснить. Они находятся в семенах многих растений-хозяев, включая распространяющиеся семенами сорняки [160]. Распространение этих вирусов в новые места семенами и вегетативно размножаемыми растениями в промышленном масштабе должно быть потенциально очень действенным [166]. Несмотря на это, о вирусах кольцевой пятнистости малины, черной кольцевой пятнистости томата и мозаики резухи на землянике до сих пор сообщалось только из Европы, хотя их переносчики встречаются в США и других местах [161]. В противоположность этому, вирус кольцевой пятнистости томата, до сих пор не известный в Европе, определенно идентифицирован на сортах земляники только в США [92]. Так называемый вирус «жилкового некроза» земляники (см. стр. 72), о котором сообщалось из Миннесоты (США), имеет много характерных признаков НЕПО-вирусов и может оказаться либо новым членом этой группы, либо ранее уже описанным [287].
Такие особенности в появлении вирусов, по-видимому, связаны с факторами, влияющими на взаимоотношения вируса-переносчика и растения-хозяина, которые все должны соответственно присутствовать, чтобы установить «местоположение» инфекции (infective site). Было установлено, что передача семенами играет важную роль в постоянном нахождении вирусов в некоторых районах и в распространении их в другие в случае вирусов, переносимых видами Longidorus, которые сохраняются в переносчике в течение не более чем нескольких недель [215]. Для НЕПО-вирусов, переносимых видами Xiphinema, многодетность диких растений или корней растений и способность переносчиков сохранять инфекционность в течение длительного периода, по-видимому, являются более важными.
Терапия и меры борьбы. Не известно, может ли быть успешно применен метод термотерапии для получения клонов земляники, свободных от НЕПО-вирусов, но это кажется вероятным. Дополнительный контроль пока не был необходимым, так как свободный от НЕПО-вирусов посадочный материал земляники всех сортов имеется в наличии. Для получения здоровых растений от больных, потребность в которых может возникнуть, например, для селекционной работы, термотерапия может быть необязательной, так как для размножения растений используют срезы почек. Было установлено, что большинство верхушечных почек, полученных из растений сортов Хакслей и Талисман, зараженных вирусом кольцевой пятнистости малины, дали свободные от вирусов растения [163].
Сорта земляники значительно варьируют по восприимчивости и чувствительности к заражению, но до сих пор нет достаточно ясного доказательства об иммунитете к НЕПО-вирусам среди промышленных сортов или даже среди видов Fragaria. Действительно, у малины, где иммунитет к определенным штаммам НЕПО-вирусов представлялся характерным для некоторых сортов, было обнаружено, что они являются восприимчивыми к другим штаммам. Исходя из этих фактов было бы неблагоразумным надеяться, что с помощью селекции можно получить сорта земляники, иммунные к НЕПО-вирусам.
Таким образом, меры борьбы в полевых условиях, направленные на борьбу с нематодами-переносчиками с помощью химикатов, дополненные борьбой с сорняками и уничтожением зараженных посадок и растений, являются эффективными. Выбор препаратов и способы их внесения в почву зависят от местных условий (тип почвы и условия окружающей среды). Например, в различных районах Англии разработаны эффективные методы обеззараживания почвы для местных условий, предусматривающие приемлемые экономные методы борьбы при высокой их эффективности, предотвращающие распространение вируса [216].