Д. Слак, Р. Питчер
Синонимы. Заболевание, связанное с Aphelenchoides fragariae Christie или A. ritzemabosi (Schwartz) Steiner, носит названия: весенняя карликовость (spring dwarf), весенняя курчавость (spring crimp), нематодная болезнь земляники (strawberry eelworm disease), краснота (red plant), Blattalchenkrankheit.
Заболевание, обусловленное двойной инфекцией A. fragariae и (или) A. ritzembosi с Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson, называется «болезнь цветная капуста» (cauliflower disease), strawberry bunch, Bliimenkohlkrankheit, bloemkoolziekte. Заболевание, связанное с A. besseyi Christie, называется «летняя карликовость» (summer dwarf), «летняя курчавость» (summer crimp).
История и географическое распространение. Почковая и листовая нематода Aphelenchoid.es fragariae (Aphelenchus) была впервые связана с заболеванием земляники Ритземой-Бос [254]. Нематода была описана на растениях земляники, имевших симптомы заболевания типа «цветной капусты». Путаница, существовавшая в течение многих лет в отношении нематоды, вовлеченной в нематодное заболевание земляники, объясняется тем, что нематода A. ritzemabosi, описанная на хризантеме Шварцем [262], была просто спутана с нематодой A. fragariae. Оба вида паразитируют на землянике в Европе, и их иногда находили вместе на одном и том же растении. В дальнейшем эти два вида были синонимизированы Штейнером и Бурером [285]. Взаимодействие нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi с Corynebacterium fascians, вызывающее заболевание типа «цветной капусты», было продемонстрировано Кросси и Питчером [49] и Питчером и Кросси [222]. Заболевание земляники, похожее на нематодную болезнь земляники в Европе или на весеннюю карликовость на северо-западе США, было отмечено в начале 1900-х годов на юго-востоке США. Работы Брукса [25], Кристи и Кроссмана [42] и Кристи [41] установили, что это заболевание было не весенней, а летней карликовостью и вызывалось новым видом почковой и листовой нематоды A. besseyi. Путаница в таксономии почковой и листовой нематод земляники была разъяснена Франклин [67] и Алленом [2]. Франклин [68] привела данные относительно Aphelenchoides.
Нематодная болезнь земляники, или весенняя карликовость, встречается повсюду в Северной Европе, северо-атлантическом районе и некоторых северо-западных штатах США. В Европе либо A. fragariae, либо A. ritzemabosi могут быть причастны к этому заболеванию земляники, тогда как A. fragariae — обычный патоген земляники в США. Болезнь «цветная капуста» встречается периодически в Северной Европе, но нематодо-бактериальная ассоциация, по-видимому, отсутствует в Северной Америке. Летняя карликовость — обычное заболевание на юго-востоке США. Хотя A. besseyi в настоящее время встречается во многих частях мира, но она не является важным патогеном земляники вне США.
Экономическое значение. Потери урожая ягод и посадочного материала наблюдаются теперь спорадически и имеют сравнительно малое значение вследствие улучшения приемов защиты растений и получения свободных от болезней клонов. На отдельных полях или в районах, где встречается это заболевание, урожай сильно пораженных растений значительно снижен и ягоды плохого качества.
Круг растений-хозяев. Почковые и листовые нематоды — полифаги. Aphelenchoides fragariae хорошо известна как эктопаразит в почках и листьях земляники, но отмечена также как экто- и эндопаразит на многочисленных хозяевах, включая папоротники, бегонии и лилии.
Aphelenchoides ritzemabosi более известна как листовая хризантемная нематода. Хотя о ней не сообщалось как о патогене земляники в США, но она обычно связана с этим хозяином в Европе. Значительное число видов растений, в основном декоративных культур, служит хозяевами этой нематоды.
Кроме ее связи с весенней карликовостью земляники на юго-востоке США, A. besseyi широко известна как почковый и листовой паразит риса, вызывая заболевание под названием «белый кончик» (white tip). В неопубликованной работе Слак указывает, что существуют различные формы нематоды: A. besseyi, обитающая на рисе, не заражает землянику, и наоборот.
Согласно сообщениям, рисовая форма нематоды повреждает итальянское просо (Setaria italica Beauv.) и S. viridis (L.) Beauv. в Японии, в то время как хризантема и другие декоративные растения считаются хозяевами этой формы, повреждающей рис на Гавайях.
Совместное действие A. fragariae или A. ritzemabosi с бактерией Corynebacterium fascians вызывает болезнь «цветная капуста», характерную для земляники. Одна бактерия вызывает галлы на листьях душистого горошка, хризантемы и других хозяевах.
Рис. 34. Серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев, вызванные питанием Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi.
Симптомы, а) Нематодная болезнь земляники и (или) весенняя карликовость. Нематоды Aphelenchoides fragariae и A. ritzemabosi питаются внутри верхушечных почек во время периода покоя растений. Зачатки листьев и цветков повреждаются. Весной появляются следующие симптомы.
- На участках питания нематоды образуются серовато-коричневые, тусклые пятна у основания главных жилок на верхней стороне недавно развернувшихся листьев (рис. 34).
- Листья с сильно редуцированной пластинкой. Розетка сильно уменьшенных листьев длиной 0,5—1 см, образующихся из верхушечной почки, обычно предшествует первому симптому, за которым следует третий симптом (рис. 35, вверху слева).
- Открытый центр растения состоит из нескольких вторичных розеток, окружающих отмершие первичные розетки из листьев с сильно редуцированными пластинками (рис. 35, вверху справа).
Рис. 35. Вверху: слева — листья с сильно редуцированной пластинкой — розетка значительно уменьшенных листьев, образующаяся из верхушечной почки. Стрелкой указан черешок нормального листа (значительно увеличено); справа — растение с открытым центром, несколько вторичных розеток из листьев с сильно редуцированными пластинками окружают отмершие остатки первичной розетки. Внизу: слева — болезнь «цветная капуста», розетки, редуцированные до карликовости, мясистые розетки высотой около 1 см; болезнь вызывается совместным заражением Aphelenchoides fragariae или A. ritzemabosi и Corynebacterium fascians (увеличено); справа — болезнь «почти цветная капуста», — промежуточная стадия «цветной капусты».
4. Менее четкие симптомы, такие, как складчатость листьев, выемчатость, удлиненность, выросты и покраснение черешков, могут сопровождаться первыми, вторыми или третьими симптомами, или же могут быть только наружные признаки легкого повреждения.
Летом наблюдается кажущееся «выздоровление» в виде роста вторичных розеток; некоторые из них образуют несколько поздних цветков. В последующем осенние симптомы сходны с весенними, но они слабее развиты и обусловлены заражением вторичных розеток. Симптомы типов 1 и 2 не описаны в Северной Америке, но оба заболевания являются по существу сходными.
б) Летняя карликовость. Популяция нематоды A. besseyi возрастает в верхушечной почке, хотя растения активно растут весной и в начале лета. Это заболевание на юге США становится заметным в июле и августе, и симптомы остаются различимыми до глубокой осени. На более старых листьях симптомов нет или они слабо выражены, тогда как развивающиеся листочки становятся карликовыми и деформированными (рис. 36).
Рис. 36. Летняя карликовость. Растение остановилось в росте и имеет деформированные листочки в результате питания Aphelenchoides besseyi на листовых зачатках.
Неспособность новых листьев к развитию придает больным растениям разбросанный вид с открытым центром. Новые листочки карликовые с различной степенью скручивания, чашевидности и морщинистости. Красноватый оттенок часто появляется на краях листьев и на жилках, на целых листьях и черешках. У очень сильно зараженных растений иногда появляются некротические повреждения на кончиках листьев, и листья становятся более кожистыми и хрупкими, чем у здоровых растений. Опушенность черешков уменьшается, и они часто кажутся гладкими. Верхушечные почки могут быть убиты, развиваются пазушные почки, и растение целиком может отмереть. Ягоды, образующиеся на больных растениях, иногда деформированы [269].
в) Болезнь «цветная капуста». При резких формах заболевания одна или более розеток редуцированы то карликовых мясистых розеток высотой около 1 см (рис. 35, внизу слева). Вегетативная масса такого куста состоит из листовой ткани главным образом в форме коротких вздутых черешков, хотя могут наблюдаться также недифференцированная галловая ткань и недоразвитые цветки. Встречаются также промежуточные стадии болезни, иногда называемые «почти цветная капуста» (рис. 35, внизу справа), т. е. между истинной «цветной капустой» и растениями, пораженными только эктопаразитическими нематодами A. fragariae или A. ritzemabosi.
Некоторая путаница может возникать между растениями с симптомами типа «почти цветная капуста» и растениями, сильно поврежденными эндопаразитической нематодой Ditylenchus dipsaci (Kuhn) Filipjev. (см. стр. 101).
Характеристика. Три вида нематод рода Aphelenchoides питаются как эктопаразиты почковыми и листовыми тканями растений земляники.
Дифференциация видов почковых и листовых нематод, основанная на ключе, разработанном Алленом [2], представлена ниже в адаптированном виде.
- Губная область расширена, шире, чем прилегающая голова, четыре линии
на латеральной области ............................................................. 2.
Губная область не расширена, две линии на латеральной области . . . .
............................................................................................ A. fragariae.
- Длина задней маточной ветви менее чем в 4 раза превышает ширину тела , Л. besseyi.
3. Хвост тупоокругленный, несущий один терминальный шип
.................................................... A. subtenuis.
Хвост с штифтовидным концом, несущим четыре маленьких острия A. ritzemabosi.
Corynebacterium fascians — повсеместно распространенный организм, встречается как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе. Штаммы бактерии встречаются в совместных инфекциях с нематодами A. fragariae или A. ritzemabosi, что приводит к заболеванию типа «цветная капуста». Некоторые ее штаммы вызывают образование галлов на листьях сеянцев земляники при асептических условиях, но этот симптом не известен на промышленных сортах.
Распространение в естественных условиях. Почки пазушных усов бывают заражены нематодами, и последние распространяются таким путем от зараженных материнских растений на дочерние. Ограниченное распространение может быть вследствие миграции нематод с зараженных на незараженные листья, если они влажные и соприкасаются между собой на гряде. Брызги дождя и поток воды в поле может также способствовать распространению нематод. По- видимому, заражение нематодами через почву имеет ограниченное значение, хотя в течение коротких периодов нематоды могут находиться в почве [94]. A. besseyi — вид, наиболее длительно сохраняющийся в почве [41]. Явное заражение через почву является результатом слабого заражения сорняков-хозяев, находящихся по соседству. Распространение с одного участка на другой происходит главным образом в результате использования больных растений.
При заболевании типа «цветная капуста» нематоды A. fragariae или A. ritzemabosi действуют, по-видимому, в качестве переносчиков для введения С. fascians в меристему почек розетки. Все штаммы бактерии могут переходить на усы, но в случае вирулентных штаммов этот способ распространения ограничен слабым образованием усов у растений, пораженных болезнью «цветная капуста». Бактерия распространена повсеместно и присутствует как эпифит на здоровых растениях земляники в Северной Европе.
Меры борьбы. Плантации необходимо закладывать посадочным материалом, свободным от нематоды. При выращивании земляники должны систематически проводиться осмотр и сертификация свободного от болезни посадочного материала. Сильно пораженные растения легко определяются визуально. Растения с подозрительными симптомами могут быть проверены путем погружения расчлененных тканей розетки (избегая разрушения клеток) в воду в чашке Петри или в воронке Бермана. Присутствие нематод можно определить под стереоскопическим микроскопом, а виды могут быть идентифицированы при использовании более сложного микроскопа с помощью выше приведенного ключа.
Погружение растений в воду с температурой 46°С в течение 10 мин является эффективной мерой борьбы с A. fragariae и A. ritzemabosi. Могут применяться и другие сочетания продолжительности и температуры обработки, но все они имеют некоторый фитотоксический риск. Термальная точка гибели A. besseyi настолько высока, что тепловая терапия практически нецелесообразна.
Фосфорорганические инсектициды, т. е. паратион и систокс (демето.н) эффективны в борьбе с нематодами, если применяются в виде опрыскивания или погружения растений в их раствор [134, 221]. С помощью таких приемов паразит обычно уничтожается не полностью, но они уменьшают риск и позволяют использовать более совершенные способы, чем тепловая терапия.
Поскольку виды Aph.elenchoides являются существенными для развития болезни типа «цветная капуста», борьба с нематодами определяет борьбу с комплексным заболеванием земляники. Некоторые сорта особенно восприимчивы к заболеванию, и их следует избегать.
Луковая и стеблевая нематоды. Нематода Ditylenchus dipsaci иногда повреждает землянику. Симптомы могут быть спутаны с повреждением растений, сильно зараженных A. fragariae и (или) A. ritzemabosi.
Участки питания, выросты на листьях и недифференцированные ткани галлов отсутствуют на растениях, пораженных D. dipsaci; зндопаразитическая нематода обычно обнаруживается и идентифицируется по вздутым черешкам и (или) складчатым пластинкам листьев.
1 В СССР не применяются. — Ред.
