Переносимые нематодами вирусы как патогены земляники - Белесоватость

БЕЛЕСОВАТОСТЬ (STRAWBERRY PALLIDOSIS)
Л. Стабс, Н. Фрезьер Синонимы. Пет.
История и географическое распространение. Белесоватость земляники была впервые обнаружена С. Стабсом и Н. Фрезьером независимо друг от друга в 1957 г. с помощью прививки на индикаторные растения Fragaria vesca с растений земляники промышленных сортов Джерси Белл, Маршалл (в США), Мидленд, Клонмор, Спаркл и Теннесси Бьюти (в Австралии). Эти сорта были получены с опытной станции Министерства сельского хозяйства в Белтсвилле, штат Мэриленд. Затем это заболевание было обнаружено на других сортах как в восточных, так и в западных штатах США, а также в теплице на клонах индикаторных растений F. vesca. Этот вирус не обнаружен на сортах, полученных из Великобритании [86].
Экономическое значение. О распространении и влиянии на сорта этого заболевания в полевых условиях ничего не известно. Экспериментально в теплице белесоватость по существу является латентным заболеванием, но, если вирус находится в сочетании с другими вирусам,!, может наблюдаться заметное вырождение растений. В результате этой скрытности белесоватость может оказаться заболеванием, имеющим большое значение.
Круг растений-хозяев. Вирус известен только на естественно зараженных растениях промышленных сортов Fragaria и на экспериментально инфицированных индикаторных клонах F. vesca, F. chiloensis и F. virginiana.
Симптомы, а) На сортах. В теплице на сортах Маршалл, Худ, Лассен и Нортвест развивались очень слабые симптомы. Энергия роста, окраска и размер растений были уменьшены, и на ранних стадиях заражения молодые листья были бледные, особенно по краям. Сорта Тайога, Торри и Шаста после инокуляции оставались бессимптомными. Осенью более старые листья на растениях сорта Маршалл, зараженных вирусом белесоватости, становились красноватыми, но листья на здоровых растениях не изменялись, если даже растения были инфицированы вирусами крапчатости, морщинистости, окаймления жилок или слабого пожелтения краев листьев или комбинацией этих вирусов. Образование усов было сильно снижено или отсутствовало у сорта Маршалл, но не у сорта Худ.
В Австралии растения сорта Мидленд были недостаточно мощными в полевых условиях, в начале осени у них появлялся краевой хлороз молодых листьев, и они выглядели угнетенными. Растения сортов Клонмор и Теннесси Бьюти были светлее здоровых, и их нижние листья преждевременно краснели.
б) На индикаторных растениях. Индикаторные клоны (ЕМС, MEM, ЕМК, UC-1, UC-2, UC-3 и австралийские отборы клона Русская Штубба) проявляют симптомы, очень сходные

Рис. 31. Растения Fragaria virginiana (клон М-1). Слева — контрольное растение: справа — через три недели после появления симптомов белесоватости.
с таковыми на сорте Маршалл: небольшое ослабление роста, замедленное развертывание молодых листьев, бледная их окраска, особенно по краям. Старые листья становятся несколько желтоватыми или краснеют, а растения обычно имеют неопределенно тусклый, хлоротичный вид.
Больные растения трудно с уверенностью отличить от нормальных. Изолят, выделенный с сорта Теннесси Бьюти, вызывает значительное снижение роста и хлороз молодых листьев, но это может быть связано с синергическим взаимодействием с другим неизвестным вирусом. Усы на зараженных растениях слабее, чем на здоровых, особенно на растениях, зараженных изолятом с сорта Теннесси Бьюти.
Растения, размноженные усами от больных растений, слабее, чем развившиеся из усов здоровых растений. Симптомы на индикаторах F. vesca, особенно на альпийской землянике, слишком не ясны для того, чтобы быть пригодными индикаторами для выявления белесоватости.
Клон М-1 F. virginiana является чувствительным растением-хозяином, на котором развиваются шоковые симптомы (рис. 31): черешки новых листьев укорочены, листочки мелкие, бледные, с эпинастией или чашевидные; усы часто становятся обесцвеченными на верхушках и могут отмирать к началу развития нового растения; более старые листья с горизонтальными черешками становятся тускло-хлоротичными между жилками, придают растению бледный и распластанный вид. Хронические симптомы варьируют от резких до почти полной бессимптомности и, по-видимому, зависят от влияния продолжительных периодов изменения интенсивности света.
Сеянец (1А10), отобранный в Беркли из потомства от свободного опыления клона М-1, является, согласно ранним опытам, более чувствительным индикатором на вирус белесоватости земляники, чем родительское растение. На сеянце 1А10 симптомы по существу такие же, как и на клоне М-1, но более старые листья резче скручиваются и более интенсивно краснеют, а хронические симптомы остаются сравнительно стойкими.
в) В комплексе с другими вирусами. Вирус белесоватости по существу латентный на сортах земляники, но, когда он находился в комбинации с другими вирусами земляники, особенно с морщинистостью, или слабым пожелтением краев листьев, или сложными вирусными комплексами, в которых он являлся компонентом, он усиливал тяжесть заболеваний по типу вырождения у сортов Тайога, Худ и Маршалл. В сочетании с вирусами крапчатости или окаймления жилок дополнительное воздействие его было менее сильным. Добавочное взаимодействие было таким же и на F. vesca, но (на клоне UC-1) наиболее сильное взаимодействие выражалось скорее в крапчатости и окаймлении жилок, чем в морщинистости и слабом пожелтении краев листьев (см. стр. 85).
Характеристика вируса. Свойства вируса не известны.
Передача. Вирус передавался только прививкой. Симптомы развивались в течение 3—5 недель после инокуляции. Испытание переносчиков ограничивалось в основном земляничными тлями. В опытах с Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) в Австралии и С. jacobi Н. R. L. в Беркли передача не была осуществлена.
Распространение в естественных условиях. Сведений, имеющихся в распоряжении, немного. Некоторое доказательство о распространении вируса в условиях теплицы получено в США. В Австралии, пока вирус не был распознан, естественному распространению благоприятствовал посадочный материал из питомников. Однако способ распространения не выявлен.
Меры борьбы. Применимы обычные способы борьбы с вирусами земляники.
Терапия. Была испытана термотерапия, но результаты полностью еще не оценены. Вирус не был обнаружен в некоторых растениях сорта Спаркл, которые размножались окоренением верхушечных побегов, взятых после прогревания материнских растений в течение 35 дней при 38°С.
Примечания. Слишком мало еще известно об особенностях этого заболевания, чтобы оценить его значение. Так как вирус трудно распознается на большинстве растений-хозяев, но подавляет рост и усиливает действие других вирусов, он может оказаться ответственным за значительную часть приписываемых ему потерь.
Обнаружение и идентификация. Вирус лишь с трудом может быть обнаружен на большинстве индикаторных растений F. vesca, но легко определяется на клонах М-1 и 1А10 F. virginiana. На клонах М-1 и 1А10 симптомы белесоватости не могут быть легко отличимы от симптомов слабого пожелтения краев листьев, но легко диагностируются на F. vesca, чувствительной к вирусу слабого пожелтения краев листьев. Поэтому белесоватость земляники должна идентифицироваться на F. vesca с последующим определением на F. virginiana.