Ненько Наталия Ивановна, д.с.-х.н., профессор,
Ильина Ирина Анатольевна, д.т.н., профессор,
Киселева Галина Константиновна, к.б.н., доцент,
Сундырева Мария Андреевна, к.с.-х.н.;
Якуба Юрий Федорович, к.т.н., доцент;
Схаляхо Татьяна Вячеславовна
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Северо-Кавказский зональный научноисследовательский институт садоводства и виноградарства, 350901, Россия, г. Краснодар.
УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ВИНОГРАДА РАЗЛИЧНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ К НИЗКОТЕМПЕРАТУРНОМУ СТРЕССУ В УСЛОВИЯХ АНАПО-ТАМАНСКОЙ ЗОНЫ
Проведена комплексная анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая оценка устойчивости сортов винограда различного эколого-географического происхождения к низкотемпературному стрессу в состоянии органического покоя в условиях анапо-таманской зоны. Установлено, что на морозостойкость растений винограда оказывает влияние как их происхождение, так и процессы, связанные с адаптацией к гидротермическим условиям места произрастания. В условиях модельного опыта выявлены особенности механизма адаптации изучаемых сортов винограда к низкотемпературному стрессу. Сорта евро-американского происхождения отличаются большим содержанием аскорбиновой и фенолкарбоновых кислот, инактивирующих свободные радикалы при окислительном стрессе. Сорт Кристалл характеризуется повышенным содержанием антоцианов и халконов в лозе, способствующих повышению ее морозостойкости.
Ключевые слова: виноград; сорта; морозостойкость; модельный опыт; механизм адаптации.
Участившиеся за последние годы погодные аномалии на юге России (низко- и высокотемпературные стрессы, высокая амплитуда колебаний суточных температур, длительные оттепели в зимний период, неравномерное выпадение осадков и др.) способствуют изменению гидротермических условий и оказывают неблагоприятное воздействие на растения винограда. Возникает необходимость совершенствования их сортимента посредством включения в него сортов, более адаптированных к погодным условиям мест возделывания [1]. В настоящее время наибольшую популярность приобретают сорта межвидовой селекции, которые несут в себе ценные качественные и количественные характеристики от европейско-азиатского вида (Vitis vinifera) и признак устойчивости к низким температурам от восточно-азиатского (Vitis amurensis) и американских видов (Vitis labrusca , Vitis riparia) [2]. Приспособление растений к условиям перезимовки формируется постепенно и связано со сложными внутренними перестройками, при этом характер и глубина низкотемпературных повреждений зависят как от величины повреждающего фактора, срока его наступления, так и от состояния растений [3].
Цель работы - изучить особенности адаптации сортов винограда различного эколого-географического происхождения к низкотемпературному стрессу в условиях анапо-таманской зоны
Объекты и методы исследований.
Полевые наблюдения и отбор образцов (однолетние побеги) для лабораторных исследований проводились на ампелографической коллекции ГНУ АЗОСВиВ ФГБНУ СКЗНИИСиВ, расположенной в г.-к. Анапа. Объектом исследований служили: технические сорта винограда раннего срока созревания - Кристалл (межвидовой гибрид европейско- амуро-американского происхождения), среднего срока созревания - Достойный и Красностоп АЗОС (межвидовые гибриды европейско-американского происхождения). Виноградные кусты одного года посадки, подвой Кобер 5ББ. Формировка - двусторонний высокоштамбовый спиральный кордон АЗОС. Возделывание на черном паре при схеме посадки 3 х 2,5 м. Для оценки устойчивости растений винограда к абиотическим стрессам зимнего периода в лубе однолетних побегов определяли оводненность, соотношение свободной и связанной форм воды, содержание белка, свободных аминокислот, сумму свободных катионов металлов, фенолкарбоновых, аскорбиновой, индолилуксусной и абсцизовой кислот, сахаров (крахмал, сахароза) антоцианов и халконов [4, 5]. Устойчивость растений к стресс-факторам изучалась при моделировании стресса (принудительное обезвоживание; температура -25°С).
Результаты и обсуждение.
За период 2011-2013 гг. на территории анапо-таманской зоны температура воздуха в ноябре-декабре, когда растения находились в состоянии органического покоя, не опускалась ниже -9°С, что способствовало позднему вызреванию лозы.
Оводненность лозы в декабре за период 2011-2013 гг. составила для сорта Кристалл 19,42-22,36%, для сорта Достойный - 16,32-31,57% и для сорта Красностоп АЗОС - 18,3 - 31,87 % (рис. 1).
Рис. 1. Оводненность лозы винограда в декабре 2011-2013 гг.
Рис. 2. Зависимость оводненности лозы от гидротермических условия возделывания, декабрь 2011-2013 г.
Установлено, что у сорта Кристалл евро-амуро-американского происхождения она зависит от минимальной температуры воздуха (Ккоррел = 0,95), а у сортов Достойный и Красностоп АЗОС евр. о-американского происхождения - от максимальной температуры воздуха (Ккоррел = 0,91 и 0,99 соответственно) и количества выпавших осадко. в (Ккоррел = 1,0 и 0,96 соответственно), что, видимо, обусловлено ка.к потенциалом генотипа, так и процессами, связанными с адаптацией растений (рис. 2).
Следовательно, на устойчивость сорта Кристалл к низким температурам оказывает влияние происхождение его от V . Amurencis (амурского дикого винограда). Этот факт может быть причиной сохранения практически без изменений величины отношения связанной формы воды к свободной в лозе сорта Кристалл в декабре 2011-2013 гг. что указывает на его толерантность, а снижение этого показателя у сортов Достойный и Красностоп АЗОС - на их адаптацию (рис.3).
Таким образом, можно предположить, что оводненность лозы у сорта Кристалл определяет преимущественно глубину его покоя, а у сортов Достойный и Красностоп АЗОС - интенсивность обменных процессов.
У сорта Кристалл водоудерживающая способность несущественно зависит от содержания осмопротекторов, а у сортов евро-американского происхождения определяется содержанием как пролина, так и сахарозы (рис. 4).
Это позволяет предположить, что особенности адаптации к низкотемпературному стрессу у сортов Достойный и Красностоп АЗОС в состоянии глубокого покоя наследуются по материнской линии.
Большее содержание белка в лозе изучаемых сортов в 2012 и 2013 гг., особенно у сорта Достойный, и в 2011 г. - у сорта Красностоп АЗОС характеризует повышенную интенсивность обменных процессов, что позволяет им накопить больший запас пластических веществ в лозе и выстоять в условиях низкотемпературного стресса (рис.5).
Следовательно, механизмы устойчивости этих сортов к низким температурам разные.
При промораживании лозы при температуре -25°С в модельном опыте в условиях 2011 и 2013 гг. отмечается увеличение содержания связанной формы воды, а в 2012 - свободной, что может быть обусловлено большей максимальной температурой воздуха и количеством выпавших осадков в декабре 2012 г. (рис. 6).
У сорта Кристалл увеличение водоудерживающей способности клеток (связ.вода/своб.вода) положительно коррелирует с устойчивостью белка к разрушению (Ккоррел=0,99) и незначительно - с гидролизом крахмала, что. обусловлено высоким содержанием сахарозы как осмопротектора, до воздействия стрессора (рис. 7).
Рис. 3. Отношение содержания связанной воды к свободной в лозе винограда, декабрь 2011-2013 гг.
Рис. 4. Зависимость отношения содержания связанной воды к свободной от содержания осмопротекторов в лозе винограда, декабрь 2011 - 2013 гг.
Рис. 5. Содержание белка в лозе винограда в декабре 2011-2013 гг.
У сортов Достойный и Красностоп АЗОС увеличение водоудерживающей способности незначительно коррелирует с интенсивностью гидролиза белка и крахмала (соотношение белок/сумма своб. аминокислот и сахароза/крахмал, соответственно), и, возможно, обусловлено интенсивностью обменных процессов (гидролиз белка) в лозе до промораживания (Ккоррел = -0,86 и -0,92 соответственно) (рис. 8).
Большее содержание свободных аминокислот у сорта Кристалл, по сравнению с сортами Достойный и Красностоп АЗОС, согласуется с повышенным содержанием у него пролина (37,6-49,8; 30,1-30,4 и 14,6-34,5 мг/кг соответственно.
При изучении влияния содержания эндогенных фитогормонов ИУК и АБК на устойчивость изучаемых сортов к низкотемпературному стрессу было установлено, что с уменьшением содержания свободной и увеличением связанной воды в лозе, содержание ингибитора роста АБК (Ккоррел = -1) и соотношение АБК/ИУК (Ккоррел = 0,78) в ней увеличиваются (рис. 9).
Следует отметить, что изменение последнего показателя тесно связано с изменением оводненности лозы при ее промораживании (Ккоррел = 0,93).
Увеличение содержания АБрКр к. ак стрессового гормона, играющего ключевую роль в механизмах устойчивости растений к абиотическим стрессорам, в лозе изучаемых сортов винограда свидетельствует о повышении ее морозостойкости.
Определение биохимических показателей, позволяющих в условиях модельного опыта выявить особенности механизма адаптации изучаемых сортов винограда к низкотемпературному стрессу, показало, что у сорта Красностоп АЗОС, по-сравнению с сортами Кристалл и Достойный, отмечается незначительное изменение в содержании свободных катионов, обусловленное устойчивостью клеточных мембран к разрушению (табл.).
Сорта евро-американского происхождения отличаются большим содержанием аскорбиновой и фенолкарбоновых кислот, инактивирующих свободные радикалы при окислительном стрессе. Сорт Кристалл характеризуется повышенным содержанием антоцианов и халконов в лозе, способствующих повышению морозостойкости.
При воздействии низкой температуры в модельном опыте отмечается снижение содержания всех осмопротекторных соединений в лозе, что может быть связано с их метаболизацией.
Анатомо-морфологические и гистохимические исследования однолетней лозы изучаемых сортов винограда показали, что в декабре они находятся в состоянии глубокого покоя. Все изучаемые сорта винограда накопили максимальное количество крахмала и оценены как высоко зимостойкие.
Рис. 6. Изменение отношения содержания связанной воды к свободной в лозе винограда при промораживании, декабрь 2011-2013 гг.
Рис. 7. Биохимическая характеристика гидролитических процессов при промораживании лозы винограда в декабре 2011-2013 гг.
Содержание крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины у сорта Достойный составляло 4,9 балла, у сортов Красностоп АЗОС и Кристалл - 5,0 баллов.
Таблица
Биохимическая характеристика устойчивости лозы винограда к низкотемпературному стрессу при промораживании
Примечание: * 1 - до промораживания, 2 - после промораживания
Рис. 8. Гидролиз белка в лозе винограда до промораживания в декабре 2011 - 2013 гг.
Рис. 9. Содержание эндогенных фитогормонов в лозе винограда в декабре 2013 г.
