В.П.Клименко, к.с.-х.н., вед.н.с. отдела селекции, генетики винограда и ампелографии Национальный институт винограда и вина «Магарач»

ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАК КОМПОНЕНТЫ АДАПТИВНОСТИ В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ РАСТЕНИЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИНОГРАДА

Оценивали связь между средней жизнеспособностью сеянцев и показателями продуктивности растений экспериментальных популяций винограда. Для описания взаимосвязи между выживаемостью и продуктивностью растений получено уравнение модели канонической корреляции. Значительная каноническая корреляция, вероятно, результат тесной связи между признаками двух групп. Изучение гибридного потомства винограда позволяет признать, что связь выживаемости и продуктивности является достоверной и существенной.

Действие дифференциального отбора при изучении экспериментальных растительных популяций наблюдается часто [1, 2]. Поэтому существенное значение имеет оценка компонентов приспособленности: продуктивности, скорости развития, успешности скрещивания, продолжительности репродуктивного периода, выживаемости рекомбинантов. Жизнеспособность является основным компонентом адаптивности гибридных растений [3, 4]. В целом, стратегия выживания и стратегия репродукции последовательно сменяют друг друга [5]. Результаты ранее проведенного исследования показали, что в экспериментальных популяциях винограда происходит жесткий дифференцированный отбор, значительную роль играют при этом генотипы исходных форм [6].
Сеянцы винограда вступают в плодоношение поздно, иногда на 8-10 год после гибридизации. Поскольку онтогенез сеянцев часто приводит к их гибели, целесообразно оценивать жизнеспособность гибридных растений. Однако по этой проблеме мало работ, хотя определенность крайне необходима для прогнозирования размеров потомства и связанного с ним планирования размеров селекционных участков. Следует также отметить, что генетика признаков продуктивности у винограда изучена недостаточно.

Целью данной работы являлась оценка связи между жизнеспособностью и количественными признаками продуктивности гибридного потомства винограда. Работа является одним из этапов многолетнего эксперимента по изучению онтогенеза винограда: гибридизация - семена - ювенильные сеянцы - взрослые гибридные растения.

Материалом для данного исследования служили гибриды винограда 7 комбинаций скрещивания 1990 г., первоначальное общее количество объектов 3416 шт., количество сеянцев через 15 лет после гибридизации на экспериментальном участке 262 шт. (табл.1). Исходные формы для скрещивания являются межвидовыми комплексными гибридами винограда, созданными на основе большого количества культурных сортов и диких видов в пределах рода Vitis (Tournef.) Linn.
Гибридизацию, посев семян и выращивание сеянцев осуществляли по общепринятым правилам [7].

Таблица 1
Экспериментальные популяции винограда, использованные для анализа связи выживаемости и продуктивности гибридных растений


Популяция

Комбинация скрещивания

Количество семян шт.

Количество сеянцев шт.

материнская форма

отцовская форма

FS 1-90

М. №31-77-8

Звездный

104

25

FS 2-90

М. № 31-77-10

Звездный

403

32

FS 3-90

М. №31-77-15

Звездный

266

25

FS 4-90

М. № 23-74-65

М. № 44-77-22

688

40

FS 5-90

М. № 23-74-67

М. № 44-77-22

882

61

FS 6-90

М. № 23-74-73

М. № 44-77-22

274

25

FS 7-92

М.№ 31-77-10

Фрумоаса албэ

799

54

Таблица 2
Средние значения признаков продуктивности и жизнеспособности растений в экспериментальных популяциях винограда


Популяция

Общее количество побегов, шт.

Урожай с куста, кг

Продуктивность побега по сырой массе гроздей г.

Продуктивность побега по массе сахара гроздей г.

Удельная хозяйственная продуктивность, г/м

Жизнеспособность сеянцев

FS 1-90

4,8 ± 0,6

1,060 ±0,059

239 ±9

20,2 ± 0,7

27,8 ± 1,8

0,188 ±0,006

FS 2-90

9,6 ± 0,6

1,214 ±0,052

129 ±8

10,8 ± 0,7

7,8 ± 1,6

0,043 ± 0,003

FS 3-90

6,0 ± 0,6

0,760 ± 0,059

133 ±9

10,7 ±0,7

11,4 ± 1,8

0,054 ± 0,004

FS 4-90

9,8 ±0,5

1,624 ±0,047

196 ±7

15,5 ±0,6

15,5 ± 1,4

0,020 ± 0,002

FS 5-90

12,6 ±0,4

1,522 ±0,038

127 ±6

10,2 ±0,5

14,4 ± 1,2

0,016 ±0,002

FS 6-90

10,4 ±0,6

1,325 ±0,059

166 ±9

15,0 ±0,7

30,7 ± 1,8

0,052 ± 0,004

FS 7-92

13,2 ±0,4

1,428 ±0,040

121 ±6

10,8 ±0,5

8,9 ± 1,2

0,017 ±0,002

Сеянцы с 1992 г. произрастают в гибридном питомнике на степных экспериментальных участках института «Магарач» (п. Клепинино Красногвардейского р-на Автономной Республики Крым).
Исследование выживания растений проводили отдельно в каждой гибридной популяции. В основе информации лежат переписные данные по онтогенезу сеянцев. Наблюдения проводили, начиная с момента образования семян, в течение 15 лет путем учета живых объектов. В результате наблюдений вычислена средняя жизнеспособность гибридов, которая представляет собой функцию суммарного времени испытаний всех объектов и общего числа летальных сеянцев [8, 9]. Расчеты оценки выживаемости гибридных растений проводили с помощью пакета прикладных программ SUPERCALC и приложения Microsoft Excel. Элементы продуктивности винограда исследовали по общепринятым в виноградарстве методикам [10]. Канонический анализ признаков продуктивности и выживаемости (табл.2) проводили с помощью пакета прикладных программ STATISTICA.
Результаты исследования показали, что в экспериментальных популяциях винограда существует высокая и достоверная взаимосвязь между группами признаков выживаемости и продуктивности (табл.З). Общий канонический коэффициент корреляции R достаточно существенный (0,999) и высоко значимый, х2(5) = 46,111, р < 0,001.
Для описания взаимосвязи между выживаемостью и продуктивностью сеянцев получено уравнение модели канонической корреляции:

где у - средняя жизнеспособность сеянцев,
х1 - общее количество побегов,
х2 - урожай с куста,
х3 - продуктивность побега по сырой массе гроздей,
х4 - продуктивность побега по массе сахара гроздей,
х5 - удельная хозяйственная продуктивность.

Таблица 3
Результаты канонического анализа связи признаков выживаемости и продуктивности у сеянцев винограда


Группа признаков

Извлеченная дисперсия, %

Общая избыточность, %

Количество признаков

Признак

Структурный коэффициент

Выживаемость

100,0

100,0

1

средняя жизнеспособность

1,000

Продуктивность

82,1

82,1

5

общее количество побегов

0,996

урожай с куста

1,000

продуктивность побега по сырой массе гроздей

-0,443

продуктивность побега по массе сахара гроздей

0,994

удельная хозяйственная продуктивность

0,963

Значительная каноническая корреляция указывает на тесную связь средней жизнеспособности сеянцев и признаков продуктивности. Можно сказать, что жизнеспособность сеянцев влияет на их продуктивность. Каноническая модель связи элементов прорастания семян и разнообразия популяций винограда предполагает разработку новых методологических подходов к оценке донорских свойств исходного материала, оценку характера процесса элиминации рекомбинантов и зависимости продуктивности сеянцев от выживаемости.
Величина наследуемости по выживаемости многолетних растений может быть очень высокой [11]. Снижение гетерозиготности до определенного, оптимального для популяции, уровня увеличивает жизнеспособность потомства, но дальнейшее снижение ведет к гомозиготизации и проявляется в инбредной депрессии. Возможно, потери в приспособленности, вызванные уменьшением доли жизнеспособных семян у большинства гетерозиготных растений, компенсируются за счет их более высокой продуктивности [12]. Наследуемость в широком смысле, величина всего генетического разнообразия, обусловленного аддитивным действием, доминированием и эпистазом, имела высокие значения для большинства признаков продуктивности, особенно для количества гроздей, массы грозди и удельной хозяйственной продуктивности [13].

Таким образом, изучение гибридного потомства винограда позволяет признать, что связь выживаемости и продуктивности является достоверной и существенной. Результаты исследования могут быть использованы для целенаправленного подбора исходных форм, эффективного отбора гибридных растений и адекватного прогноза поведения сортов в различных условиях возделывания.