Статья Роба Уокера и Питера Клингельффера ( Rob Walker and Peter Clingeleffer ), Государственное объединение научных и прикладных исследований, Вэйт Кампус, Южная Австралия ( CSIRO Agriculture, Waite Campus, South Australia )
Дефицит калия на сортах Мальбек и Шардоне в различных условиях выращивания
Как известно, калий (К) - важнейший биогенный элемент биологии растения. При недостатке калия в почве растения растут и развиваются очень плохо, уменьшается урожай и ухудшается его качество, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.
В зрелом винограде калий (K+) является основным катионов, на его долю приходится около 75% от содержания других неорганических веществ. Виноградный сок pH сильно коррелирует с содержанием К в виноградном соке, K также во многом определяет рН вина после ферментации, при этом высокий уровень pH отрицательно влияет на цвет вина, стабильность и вкус [18]. Во время винификации регулирования уровня рН обычно применяется винная кислота [5]. Цель состоит, как правило, в том, чтобы довести рН до 3,0 для белых вин и ниже 3,5 - для красных вин [8]. Различные подвои могут привести к различиям в концентрациях K в ягодах винограда и виноградном соке [15], которые могут переноситься в виноматериал. Сбалансированное накопление K виноградной лозой важно, чтобы избежать дефицита К (см. фотографии Мальбека и Шардоне) или чрезмерное его поглощение. Ниже приведены взаимосвязи между содержанием К и рН в виноградном соке и вине.
Накопление калия в виноградной лозе
В исследованиях, проводимых в теплице, с использованием растений винограда, культивируемых в горшках (вазонах), общее поглощение K (мг K на растение) где использовали отдельно ряд подвойных сортов Фридом (Freedom), Рэмзи (Ramsey), Шварцман ( Schwarzmann), 1103 Польсен (1103 Paulsen), 110 Рихтер (110 Richter), 140 Рюгжери (140 Ruggeri) и РР 101-14 [9] и сорт Шираз (Shiraz), привитый к таким же подвоям, было обнаружена корреляция [10] в конце двухмесячного периода изучения общего количества сухого вещества растений и общей длиной корней и площадью поверхности. Среди подвоев у 1103 Польсен было наибольшее общее поглощение K, а подвой 110 Рихтер имел наименьшее общее поглощение K [9]. Для привитых лоз сорта Шираз: на подвоях 110 Рихтер и 140 Рюгжери имело место более высокое общее поглощение K, на Рамси подвоях Рамси и 1103 Польсен, что указывает на интерактивный эффект каждой отдельной сортоподвойной комбинации на общее поглощение K [10]. Эффективность транслокации калия (отношение содержания K в побеге к содержания K в побеге + корнях) у 101-14 была выше, чем у 140 Рюгжери как для самих подвоев, так и для привитых растений [9,10]. К сожалению, нет никаких полевых исследований для сравнения с этими тепличными исследованиями по эффективности транслокации K, так как требуется деструктивный сбор урожая и анализ целых кустов, выкопанных на винограднике.
Накопленный в виноградном растении калий может быть повторно перенесен на другие части растения. Это было продемонстрировано С. Кодур и др. (S. Kodur et al.) в исследованиях с использованием рубидия (Rb) в качестве аналога K, которые включали первоначальное поглощения листьями Rb [11]. Например, концентрация Rb в листьях значительно уменьшалась в течение 48-часового периода после начала поглощения и значительно увеличивались в пасынках и основных побегах (на этих лозах не было гроздей). W.J. Conradie представил доказательства того, что листья, побеги и корни могут потенциально способствовать накоплению K в гроздях [2]. Накопление калия также выше при его более высоком содержании в почве. Например, был поставлен опыт в теплице, включающий изучение урожая сорта Султана, растения которого получали либо низкое содержание K (0,05 г K в неделю в виде монофосфата калия), либо высокое содержание K (0,15 г K в неделю в виде 0,05 г монофосфата калия и 0,10 г сульфата калия). В результате опыта было установлено, что те кусты, которые получали повышенное содержание калия, накапливали значительно более высокую концентрацию K (56,8 ммоль/л) и яблочной кислоты (малата) (1,20 г/л) и имели более высокий рН (4,08) в виноградном соке по сравнению с вариантами с низким содержанием K (46,8 ммоль/л, 0,94 г/л малата и 3,95 pH). Концентрация тартарной кислоты в виноградном соке была одинаковой в обоих вариантах (высокое и низкое содержание калия в подкормках) [16].
Критическая роль калия в реакции растений на стресс
Сегодня появляется новая оценка роли К в устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам. Сбалансированное оплодотворение и эффективное использование K в сочетании с другими питательными веществами не только способствует росту, урожайности и качеству урожая сельскохозяйственных культур, но также влияет на здоровье растений и уменьшает последствия экологических воздействий [24].
Влияние наземной части (формировки куста) на накопление K
Было установлено, что ягоды, полученные на виноградниках с кустами, подвергнутых различным способам затенения (навес, высокоштамбовые формировки типа арки, перголы и т.п.), имеют самую высокую концентрацию К, причем самое высокое содержание К установлено при самом сильном способе затенения и самое низкое - при неиспользовании затенения, то есть на обычных виноградниках с одноплоскостной шпалерой. Результаты показали, что влияние на концентрацию К в ягодах было больше обусловлено затенением листьев, чем затенением гроздей. Кроме того, было установлено, что высокий уровень К напрямую связан с затененным микроклиматом [17]. Хорошо известно, что степень затенения в наземной части куста возрастает по мере увеличения активности силы роста зеленых побегов винограда [13]. Но обязательно нужно соблюдать баланс, чтобы не было чрезмерной загущенности.
В попытке сравнить характеристики поглощения и увеличения концентрации K между относительно слаборослым подвоем 110 Рихтер) и относительно сильнорослым подвоем Рупестрис Сент Джордж (Rupestris St. George) B.A. Swanton и W.M. Kliewer использовали для сравнения систему проточных питательных растворов [19]. Общая площадь поверхности корня и листовой поверхности и содержание K (в процентах от веса) были выше в опыте с участием Рупестрис Сент Джордж, чем в опыте с 110 Рихтер.
Сила роста подвоя, урожайность и качество ягод
В первом полевом опыте с семью сортами винограда (Гаме (Gamay), Шасла (Chasselas), Эренфельзер (Ehrenfelser), Райхенштайнер (Reichensteiner), Эгиодола (Egiodola), Перде (Perdea) и Русан блан (Rousanne), выращенных на собственных корнях и на пяти различных подвоях (СО4, Шварцман, 1103 Польсен, Рэмзи, Догридж (Dogridge)), широкий разброс по силе ростам кустов, прежде всего, оказался обусловлен выбором подвоя. Это позволило проверить корреляции между переменными. Концентрация К в виноградном соке была положительно коррелирована с нагрузкой кустов глазками при обрезке (r = 0,55, P <0,001), а рН виноградного сока положительно коррелировал с содержанием в соке К (r = 0,77, P <0,001). Содержание тартарной кислоты отрицательно коррелировало с урожайностью (r = 0,62, P <0,001) и весом ягод (r = 0,56, P <0,001), а содержание яблочной кислоты положительно коррелировало с нагрузкой кустов глазками при обрезке (r = 0,57, P < 0,001) и содержанием К в соке ягод (r = 0,69, P <0,001).
Во втором полевом опыте на сорте Шираз, привитом на пяти подвоях (Фридом, Рэмзи, 1103 Польсен, 140 Рюгжери и Догридж), а также на около 55 сеянцах подвоев, полученных в ходе программы по селекции подвоев в Государственном объединении научных и прикладных исследований (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO), Австралия) получены аналогичные результаты: сила роста куста в большей степени зависит от генотипа подвоя. В этом опыте была получена положительная корреляция между концентрацией К в соке ягод винограда и нагрузкой кустов глазками при обрезке (r = 0,81, P <0,001).
Показатель рН виноградного сока был положительно коррелирован с концентрацией К в соке ягод винограда (r = 0,93, P <0,001), нагрузкой кустов глазками при обрезке (r = 0,70, P <0,001) и весом ягод (r = 0,55, P <0,001). Титруемая кислотность виноградного сока была положительно коррелирована с нагрузкой кустов глазками при обрезке (r = 0,85), урожайностью (r = 0,66) и весом ягод (r = 0,66) (все P <0,001). Программа программы по селекции подвоев CSIRO была направлена на отбор типов подвоев с более низким накоплением K для достижения более низкого значения рН виноградного сока и, как следствие, снижение потребности в регулировании рН во время виноделия. Три сеянца подвоев со слабой и средней силой роста, демонстрирующие более низкое накопление рН в виноградном соке, полученные в регионе Санрейжа ( Sunraysia (штат Виктория, Австралия)) были зарегистрированы в Австралии с защитой прав селекционеров растений [1,22].
Содержание калия в виноградном соке, вине и отношения pH для сортов Шардоне и Шираз
В начале 1990-х годов в разных винодельческих регионах Австралии (Мербейн и Куорлонг в Виктории (Merbein and Koorlong in Victoria), Долина Баросса и Падтауэй в Южной Австралии (Barossa Valley and Padthaway in South Australia)) были созданы четыре испытательных центра. Каждый из них включал сорта винограда Шардоне и Шираз на собственных корнях и привитые на восьми различных подвоях (Рэмзи, 1103 Польсен, 140 Рюгжери, К 51-40, Шварцманн, 101-14, Рупестрис Сент-Джордж и 1202С). Все виноградники были орошаемые капельным путем, но электропроводность оросительной воды была различной между участками, в пределах от 0,4 дециметров на метр на одном участке до 3,3 дециметров на метр в другом месте. Состав почвы по уровню содержания К также варьировался в зависимости от местоположения участка [23].
В ходе этой работы было выяснено, что определенные подвои могут привести к увеличению содержания K в вине, но всё будет зависеть от места произрастания. Например, сорта Шардоне и Шираз на подвое K 51-40 имели самую высокую концентрацию K на участках Мербейн, а также на участках Ньюриотпа (Nuriootpa), сорт Шардоне, и Rowland Flat (Роланд Флэт), сорт Шираз, в долине Баросса [23]. Однако на другом участке в Падтауэй, Южная Австралия, концентрация K в виноградном соке сортов Шардоне и Шираз на подвое K 51-40 была сопоставима с другими подвоями, что указывает на то, что основное влияние на содержание К в соке винограда оказывают подвой и условия местности произрастания.
Концентрация калия коррелирует с сахаристостью в соке ягод винограда
Когда концентрация К и сахаристость сока ягод винограда измерялись через регулярные промежутки времени между фазой образования ягод и фазой начало созревания ягод на двух участках (Мербейн и Куорлонг, область Виктория) для винограда сорта Шираз на собственных корнях или привитом на подвои Рэмзи, 1103 Польсен, 140 Рюгжери и 101 -14, положительные линейные соотношения (R2 = 0,9) были получены между концентрацией К и общим содержанием сахаров в виноградном соке [21]. Кроме того, данная закономерность была одинаковой на обоих участках, несмотря на большие различия в электропроводности воды для орошения, в частности 0,4 дециметра на метр на одном участке (Куорлонг) и 2,1 дециметра на метр на другом участке (Мербейн). Используя данные по концентрации К и сахаристости сока ягод, полученных при сборе урожая для каждого опыта на сортах Шардоне и Шираз на четырех участках на собственных корнях или привитых на восьми различных подвоях, между переменными были получены сильные положительные корреляции (R2 = 0,7). И сахара, и К переносятся во флоэме к растущим ягодам. Эта тесная связь между переменными является еще одним свидетельством потенциальной взаимосвязи поглощения и переноса веществ по флоэме.
Цвет вина положительно коррелирует с pH
Отмечена сильная корреляция между концентрацией К и рН в виноградном соке и вине. Как сообщалось ранее T.C. Сомерс (T.C. Somers), высокий уровень pH вина отрицательно влияет на цвет вина [18]. Используя данные о переработке урожая сорта Шираз из опытах на четырех участках, где вино производилось с использованием урожая с корнесобственных кустов, а также с участков, где сорт Шираз произрастает в привитой культуре на пяти различных подвоях, было установлено, что оттенок цвета вина положительно коррелирует с pH вина [23]. Низкий оттенок цвета означает более насыщенный цвет вина, и наоборот, более высокий цветовой оттенок с более высоким значением рН вина дает менее окрашенные вина. Аналогичные наблюдения были сделаны Х. Гонгом и др. (H. Gong et al.) [6].
Распределение калия в ягодах винограда
При исследовании с точки зрения общего содержания К в ягодах винограда процент общего содержания К в кожице ягод был схож с процентом общего содержания К в мякоти ягод, при этом лишь небольшой процент от общего количества содержания К в ягодах был в семенах ягоды. Например, для сортов винограда Мускат Гордо Бланко (Muscat Gordo Blanco), Шираз, Рислинг, Каберне-Совиньон и Шардоне, которые выращивались на собственных корнях в Локстоне, Южная Австралия (Loxton), средний процент содержания K в кожице, мякоти и семенах ягод составлял 43%, 50% и 7% соответственно [20]. Для каждого сорта, привитого на подвой Рэмзи на участке в Локстон, средний процент общего содержания К в кожице, мякоти и семенах ягод составлял 41,5%, 53% и 6% соответственно [20]. Вес кожицы ягод составляет лишь небольшой процент от веса всей ягоды, поэтому очевидно, что содержание К в кожице в общем выражении намного выше, чем в мякоти ягод. Например, в ягода х из Падтауэй, Южная Австралия и Мербейн, штат Виктория, концентрация К в кожице ягод была в 4-4,5 раза выше, чем в мякоти ягод у сорта Шардоне, и в 4-5,5 раза выше, чем у сорта Шираз.
Концентрация калия в сусле
В исследовании были использованы четыре сорта винограда, ферментация которых происходила на мезге. В течение первых двух-трех дней ферментации наблюдалось увеличение концентрации К до 50% -201%, после чего увеличение концентрации затормаживалось в течение следующих 10 дней. Во время ферментации сока (без контакта с кожицей) увеличение концентрации К за тот же период было меньше (от 0% до 38%), затем происходило затормаживание концентрации К или ее снижение [20]. Это говорит о том, что значительное количество К высвобождается из кожицы ягод в сусло на ранних стадиях брожения. Последующее торможение концентрации К в сусле может быть объяснено тем, что через три дня проводилось прессование сброженного сусла. Исследование, проведённое Р.Р. Уокер и др. (R.R. Walker et al.) [20] также показало, что концентрация K в при ферментации сусла из урожая, полученного с привитых кустов на подвое Рэмзи, выше, чем из урожая, полученного с корнесобственных кустов, что, скорее всего, отражает более высокую концентрацию K в мякоти и кожице ягод с привитых кустов, чем с корнесобственных, как установлено в исследовании Х. Гонга и др. (H. Gong et al.) [6].
Отношение концентрации калия сок/вино в красном и белом вине
Используя данные, полученные в результате изучения сортов Шардоне и Шираз, выращиваемых на собственных корнях и привитых на восьми различных подвоях на четырех разных участках в Австралии, и где и вино из них было изготовлено по отдельности из винограда, собранного на различных участках, было установлено, что концентрация K в вине (измеренная в среднем через 10 месяцев после завершения винификации) снизилась более чем на 50% для белых вин и около 20% для красных вин по сравнению с концентрацией К в виноградном соке. Это согласуется с наблюдениями T.C. Сомерс [18], хотя в последнее время для сорта Шираз мы наблюдали широкий диапазон: от увеличения примерно на 20% до снижения примерно на 40% в концентрации К между виноградным соком и вином. Основные влияющие на этот показатель факторы, вероятно, будут связаны с образованием и осаждением битартрата калия во время винификации [3,4], экстракции K из кожицы и времени ферментации на мезге при изготовлении красных вин [20] и возможной адсорбции K на жмыхе [7].
Резюме
Калий необходим для вегетативного роста и развития ягод. Существует взаимодействие между подвоем, побегами, обрезкой и окружающей средой при определении концентрации К в тканях. pH сока винограда положительно коррелирует с концентрацией К в соке винограда, а высокий уровень рН в соке винограда требует большего регулирования pH в виноделии, чтобы довести его до необходимого уровня, что повышает затраты на производство. Калий накапливается в мякоти и кожице ягод винограда, а переход калия из кожицы во время ферментации на мезге способствует более содержанию калия и рН в сусле. Более высокое значение pH коррелирует с более высоким цветовым оттенком вина. Операции с виноградным кустом для исключения чрезмерной загущенности и мониторинг почвы в плане содержания в ней калия для обеспечения оптимального, но не чрезмерного снабжения им растения – важный момент для поддержания здоровых и урожайных кустов. На накопление и поглощение калия из почвы влияют не только почвы, но и подвои. Подвои, выбранные для поглощения калия в нижнем конце допустимого для нормального роста и развития кустов диапазона, способствуют низкой концентрации калия в винограде и вине.
Список литературы
1. Clingeleffer, P., B. Smith, E. Edwards, E., M. Collins, N. Morales, H. Davis, S. Sykes and R. Walker. 2011 “Industry puts low-medium vigour rootstocks to the test.” Wine & Viticulture Journal, May/June 2011, 72-76.
2. Conradie, W.J. 1981 “Seasonal uptake of nutrients by Chenin Blanc in sand culture: II. Phosphorus, potassium, calcium and magnesium.” South African J. Enology & Viticulture 2, 7-13.
3. Dunsford, P.R. and R. Boulton. 1981a “The kinetics of potassium bitartrate crystallization from table wines. I. Effect of particle size, particle surface area and agitation.” Am. J. of Enol & Vit. 32, 100-105.
4. Dunsford, P. and R. Boulton. 1981b “The kinetics of potassium bitartrate crystallization from table wines. II. Effect of temperature and cultivar.” Am. J. of Enol & Vit. 32, 106-110.
5. Godden, P.W. and M. Gishen. 2005 “Trends in the composition of Australian wine 1984 - 2004.” In: Advances in Wine Science, Eds: R.J. Blair, M.E. Francis and I.S. Pretorius. The Australian Wine Research Institute, Glen Osmond Australia. pp 115-139.
6. Gong, H., D.H. Blackmore and R.R. Walker. 2010 “Organic and inorganic anions in Shiraz and Chardonnay grape berries and wine as affected by rootstock under saline conditions.” Australian J. of Grape & Wine Research 16, 227-236.
7. Harbertson, J.F. and E.D. Harwood. 2009 “Partitioning of potassium during commercial -scale red wine fermentations and model wine extractions.” Am. J. of Enol & Vit. 60, 43-49.
8. Iland, P.A., J. Ewart, J. Sitters, A. Markides and N. Bruer. 2000 Techniques for chemical analysis and quality monitoring during winemaking. Patrick Ireland Wine promotions, South Australia. ISBN: 0646 38435 x.
9. Kodur, S., J.M. Tisdall, C. Tang and R.R. Walker. 2010a “Accumulation of potassium in grapevine rootstocks (Vitis) as affected by dry matter partitioning, root traits and transpiration.” Australian J. of Grape & Wine Research 16, 273-282.
10. Kodur, S., J.M. Tisdall, C. Tang and R.R. Walker. 2010b “Accumulation of potassium in grapevine rootstocks (Vitis) grafted to ‘Shiraz’ as affected by growth, root traits and transpiration.” Vitis 49, 7-13.
11. Kodur, S., J.M. Tisdall, C. Tang and R.R. Walker. 2011 “Uptake, transport, accumulation and retranslocation of potassium in grapevine rootstocks.” Vitis 50, 145-149.
12. Lang, A. and M.R. Thorpe. 1989 “Xylem, phloem and transpiration flows in a grape: application of a technique for measuring the volume of attached fruits to high resolution using Archimedes principle.” J. of Experimental Botany 40, 1069-1078.
13. Mpelasoka, B., D.P. Schachtman, M.T. Treeby and M.R. Thomas. 2003 “A review of potassium nutrition in grapevines with special emphasis on berry accumulation.” Australian J. of Grape & Wine Research 9, 154-168.
14. Rojas-Lara, B.A. and J.C. Morrison. 1989 “Differential effects of shading fruit or foliage on the development and composition of grape berries.” Vitis 28, 199-208.
15. Rühl, E.H., P.R. Clingeleffer, P.R. Nicholas, R.M. Cirami, M.G. McCarthy, and J.R. Whiting. 1988 “Effect of rootstocks on berry weight and pH, mineral content and organic acid concentrations of grape juice of some wine varieties.” Australian J. of Experimental Agriculture 28, 119-125.
16. Rühl, E.H. 1989 “Effect of potassium and nitrogen supply on the distribution of minerals and organic acids and the composition of grape juice of Sultana vines.” Australian J. of Experimental Agriculture 29, 133-137.
17. Smart, R.E., J.R. Robinson, G.R. Due and C.J. Brien. 1985 “Canopy microclimate modification for the cultivar Shiraz. II. Effects on must and wine composition.” Vitis 24,119-128.
18. Somers, T.C. 1977 “A connection between potassium levels in the harvest and relative quality in Australian red wines.” Australian Wine Brewing & Spirit Review, May 1977 pp 32-34.
19. Swanton, B.A. and W.M. Kliewer. 1989 “Characterizing potassium uptake and accumulation by grape rootstocks: the xylem potassium approximation.” J. of Plant Nutrition 12, 145-158.
20. Walker, R.R., P.R. Clingeleffer, G.H. Kerridge, E.H. Rühl, P.R. Nicholas and D.H. Blackmore. 1998 “Effects of the rootstock Ramsey (Vitis champini) on ion and organic acid composition of grapes and wine, and on wine spectral characteristics.” Australian J. of Grape & Wine Research 4, 100-110.
21. Walker, R.R., P.E. Read and D.H. Blackmore. 2000 “Rootstock and salinity effects on rates of berry maturation, ion accumulation and color development in Shiraz grapes.” Australian J. of Grape & Wine Research 6, 227-239.
22. Walker, R. and P. Clingeleffer. 2009 “Rootstock attributes and selection for Australian conditions.” Australian Viticulture 13 (4), 70-76.
23. Walker, R.R. and D.H. Blackmore. 2012 “Potassium and pH inter-relationships in grape juice and wine of Chardonnay and Shiraz from a range of rootstocks in different environments.” Australian J. of Grape & Wine Research 18, 183-193.
24. Wang, M., Q. Zheng, Q. Shen and S. Guo. 2013 “The critical role of potassium in plant stress response.” International J. Molecular Science 14 (4), 7370-7390.
