Питание виноградного растения - Превращение и передвижение ассимилятов

Синтезированные ассимиляты не задерживаются в листьях, а передвигаются к точкам роста и к ягодам, где используются для ростовых процессов и формирования урожая. Во время вегетации и, в особенности, после прекращения роста продукты фотосинтеза в форме полисахаридов (крахмала, гемицеллюлозы, клетчатки и др.) отлагаются в больших количествах в корневой системе, в многолетней древесине и однолетнем приросте. В осенне-зимний период крахмал, находящийся в надземных частях, превращается в сахар, выполняющий защитные функции, а в корневой системе крахмал сохраняется в неизменившемся состоянии как запасное вещество. В начале вегетации крахмал, накопленный в корнях, начинает перемещаться к развивающимся почкам и молодым побегам. Известное передвижение ассимилятов осуществляется и в многолетних частях и однолетних побегах.
Передвижение ассимилятов в восходящем и нисходящем направлениях, как и их транслокация в отдельных органах и частях сопровождаются непрерывным превращением углеводов. Поэтому изучение путей передвижения ассимилятов во времени и в пространстве, а также их превращений представляет теоретический и практический интерес. Особое практическое значение приобретает вопрос о регулировании движения ассимилятов с учетом их направления к органам плодоношения и оказания таким образом положительного влияния на количество и качество урожая.

О природе продуктов фотосинтеза и органических веществ, переносящих ассимиляты виноградной лозы

Природа продуктов ассимиляции виноградной лозы изучалась немногими авторами. Venezia (1937—1938 a,b), определяя содержание сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) в листьях различных сортов винограда в ранние утренние часы и после полудня, устанавливает лишь значительное увеличение сахарозы. На основании этих результатов автор приходит заключению, что сахароза накопляется в солнечные часы и что между содержанием сахарозы и фотосинтетической деятельностью листьев существует тесная связь. Автор даже делает вывод, что сахароза предшествует всем другим сахарам и что она первой образуется в листьях во время фотосинтеза. Фотосинтетическое происхождение сахарозы, по мнению автора, подтверждается тем фактом, что инвертаза не обладает синтезирующей способностью, что исключает возможность образования сахарозы за счет редуцирующих сахаров.
При современном состоянии науки (Calvin, 1962) исследования Vеnezia (1937—1938) выглядят довольно устаревшими и примитивными в отношении техники и методики выполнения. Его вывод об определенной связи между содержанием сахарозы и фотосинтетической активностью листьев, однако, не утратил научного значения и по сей день.
В исследованиях Туркиной (1959), например, доказывается, что радиоактивный углерод накопляется в растениях главным образом в сахарозе и в совсем незначительных количествах — в глюкозе и фруктозе. Некоторое время после подкормки радиоактивным углеродом содержание 14С в глюкозе и фруктозе увеличивается. Это, однако, наступает после расщепления сахарозы. Поэтому в настоящее время сахароза считается одним из первых видимых продуктов фотосинтеза.
Marteau (1960) указывает, что сахароза является важнейшим растворимым сахаром, содержащимся в листьях. Он находит, что больше сахарозы имеется днем, чем в конце ночи, откуда следует, что в течение светового периода в листьях накопляется запас сахарозы, который исчерпывается ночью. Соотношение сахарозы и редуцирующих сахаров, установленное в листьях в 14 ч., всегда выше (1,78), чем в 4 ч. утра (1,18). К концу послеполуденного периода количество сахарозы превышает количество редуцирующих сахаров более чем вдвое, в то время как рано утром сахароза и редуцирующие сахара устанавливаются в почти одинаковых количествах.
По схеме Calvin (1962) из первого продукта фотосинтеза — фосфоглицериновой кислоты путем дальнейшего превращения создаются последовательно фосфоглицеринальдегид и фосфодиксиацетон. Под влиянием синтезирующего действия альдолазы из них образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого синтезируются сахароза и различные полисахариды.
Известные данные о характере ассимилятов в листьях виноградной лозы получены в исследованиях К1еmm (1958). После подкормки листьев семидевятинедельных привитых саженцев в течение 3,5h14СO₂ автор с помощью методов радиохроматографии разделил и идентифицировал вещества, содержащиеся в листьях и имеющие радиоактивный углерод. Среди идентифицированных веществ Klemm установил бесспорное наличие яблочной, лимонной и винной кислот, глюкозы, фруктозы и глюкуроновой кислоты.
Соотношение сахаров и кислот по данным автора о распределении активности составляет примерно 3:2. Радиоактивный углерод за время экспозиции успел войти в состав клетчатки листьев.
Исследования Klemm не доказывают с достаточной убедительностью возможности образования различных продуктов фотосинтеза как углеводного, так и неуглеводного характера ввиду того, что экспозиция длилась 3,5 h. Все современные исследования по изучению продуктов фотосинтеза основываются на кратковременных экспозициях листьев в среде радиоактивной углекислоты.
По исследованиям Ничипоровича (1955), Кальвина и Басхэма (1956), Calvin (1962) вместе с продуктами фотосинтеза углеводного типа в процессе ассимиляции наибольшее количество 14С включается в аминокислоты — аланин, серин, аспарагиновую и глютаминовую кислоты. Однако интенсивное увеличение количества радиоактивного углерода в составе этих аминокислот наблюдается лишь после пятиминутной экспозиции, т. е. когда все промежуточные продукты фотосинтеза были насыщены 14С.

При изучении продуктов фотосинтеза 27 растений, листья которых были экспонированы в среде радиоактивной углекислоты в течение 10—60 s, Nоris и Nоris (1955) установили наличие гексозомонофосфатов, пентодов и триозофосфатов, уридинглицериновой, аспарагиновой и глютаминовой кислот, серина, аланина, моно- и дисахаридов и органических кислот.
Значительно более подробно вопрос о природе ассимилятов в листьях виноградной лозы выяснен в исследованиях Чанишвили (1964). Автор установил, что после пятиминутной экспозиции листьев сорта Ркацители в атмосфере с 14СO₂ радиоактивный углерод включается главным образом в углеводы (87,4%), а остальное количество — в органические кислоты (7,8%) и аминокислоты (2,1 %). Основная доля радиоактивного углерода сохраняется в углеводах и после более продолжительной экспозиции: 30 min — 81,9%; 60 min — 76,3%; 3 дня — 59,9%. С увеличением экспозиции повышается доля радиоактивного углерода в органических кислотах следующим образом: 30min—10,7%; 60 min—11,4% и 3 дня—18,7%. Увеличивается также доля 14С и в аминокислотах — до 7 % при экспозиции в течение 3 дней.
Существенное значение имеет констатация Чанишвили, что основная часть радиоактивного углерода, ассимилированного листьями, включается в состав сахарозы. Содержание 14С, включенного в глюкозу, фруктозу и рафинозу, примерно в 2-—2,5 раза меньше, чем в сахарозе.
Кроме продуктов углеводного типа, Чанишвили установил в листьях виноградной лозы целый набор аминокислот и органических кислот, содержащих радиоактивный углерод (табл. 4).

Таблица 4
Распределение 14С среди органических кислот и аминокислот листьев

Из аминокислот наиболее радиоактивными оказываются аспарагиновая кислота, пролин и тирозин, а из органических — винная и яблочная кислоты.
Фиксирование СO₂ на короткие интервалы времени — от 3 до 30 s было проведено Ribereau-Gayon (1966) по технике Gа1miсhе (1962). После экспозиции 10 s меченый углерод 14С устанавливается в фосфорных сложных эфирах седогептулозы, глюкозы и фруктозы в форме монофосфатов в количестве 41%; другая значительная часть (37%) фиксируется фосфоглицериновой кислотой.
При фиксировании СO₂ в течение более продолжительных интервалов времени (6 min, 30 min или 2 h) устанавливается, что наибольшая доля радиоактивности содержится в углеводах. За 30 min сахароза содержит уже 64 % всей радиоактивности углеводов, фруктоза — 15 и глюкоза— 13%. За экспозицию в 2 h доля сахарозы в более старых листьях уменьшается (11 %), а в молодых остается (59%). Guichard (1954) считает, что сахароза является важнейшим сахаром в листьях виноградной лозы, так как ее содержание колеблется в течение суток. Marteau (1955) подтверждает важное значение сахарозы в листьях.
Другим существенным вопросом является вопрос о природе веществ, переносящих ассимиляты. Этому вопросу также посвящены лишь немногочисленные исследования.
Исследования Соунсона (1961) показали, что концентрация сахаров (меченых + немеченых) изменяется по длине стебля, причем сахароза медленно увеличивается над местом подкормки 14СO₂, а глюкоза и фруктоза уменьшаются. В коре побега заметно преобладает сахароза, а в ксилеме — глюкоза, В ксилеме все три вида сахара имеют акропетальный градиент.
Более ясное представление о характере сахаров, переносящих ассимиляты, дают табл. 5, 6 и 7.

Таблица 5
Зависимость концентрации сахаров (меченых и немеченых в % от сухого веса) в стебле от расстояния между "  ""14С — листом"

Таблица 6
Зависимость относительных концентраций меченых сахаров в коре от пройденного ими расстояния

Данные табл. 6 и 7 показывают, что в коре преобладает радиоактивная сахароза — соотношение сахароза: глюкоза: фруктоза равно 12:1:1 в 88 ram от места подкормки 14СO₂ и 14,3:3,7:1 на расстоянии 1156 mm. Преобладание сахарозы подтверждается еще тем, что глюкоза и фруктоза в отдельности занимают лишь 3—8% общей радиоактивности сахарозы.
В ксилеме радиоактивная глюкоза и фруктоза не превышают 4,7—17,1 % радиоактивной сахарозы.

Таблица 7
Зависимость относительных концентраций меченых сахаров в ксилеме от расстояния до 14С — листа

Здесь, однако, радиоактивных сахаров в 5—10 раз меньше, чем в коре. При сопоставлении табл. 5 и 6 устанавливается, что в то время как в ксилеме преобладает нерадиоактивная глюкоза, радиоактивная составляет лишь 5—17% радиоактивной сахарозы. На этом основании автор приходит к заключению, что в виноградной лозе сахароза является единственным сахаром, посредством которого осуществляется передвижение ассимилятов.
С удалением от места подкормки 14СO₂ радиоактивность равномерно — почти в строгой последовательности уменьшается.
Аналогичная зависимость установлена и Чанишвили (1964) в отношении неплодоносных побегов (Соунсон также использовал для своих опытов побеги, с которых непрерывно удалялись все боковые точки роста — плодоносные и вегетативные). У плодоносных побегов эта закономерность нарушается, причем в секторе грозди наступает резкое повышение радиоактивности.
Дальнейшее выяснение вопроса о природе веществ, переносящих ассимиляты, достигнуто в исследованиях Чанишвили (1964). Он установил, что основной транспортной формой ассимилятов являются углеводы, на долю которых приходится примерно 80% общей радиоактивности стеблевых частей — содержание углеводов в сухой вытяжке составляет 34—58 %. Значительное место занимают аминокислоты, общая радиоактивность которых в побеге достигает 10—15%, а их доля в сухом веществе колеблется между 10 и 20%. Органические кислоты обладают незначительной радиоактивностью, но составляют сравнительно большую долю сухого вещества — 22—31%.
Определяя далее радиоактивность отдельных веществ, Чанишвили делает вывод, что основной формой транспорта ассимилятов в побегах является сахароза. В 20 cm от листа, подкармливаемого 14СO₂, радиоактивность сахарозы в побеге примерно в 7—8 раз выше по сравнению с радиоактивностью глюкозы и фруктозы. На расстоянии 45 cm в имеющихся глюкозе и фруктозе установлены лишь следы радиоактивности.
В первые 5 часов оттока вся радиоактивность углеводов сосредоточена в сахарозе (100%), а в глюкозе устанавливаются только следы. Постепенно (через один—три дня) доля радиоактивности сахарозы понижается до 70% и соответственно увеличивается доля радиоактивных моносахаридов.
В транспорте ассимилятов известное участие принимают также аминокислоты и органические кислоты. Из них наибольшей радиоактивностью отличаются аланин, аспарагиновая и яблочная кислоты. Скорость передвижения углеводов выше скорости органических кислот (Riberau-Gayon, 1966).
Стоев с сотр. (1960) установили в листьях и черешке листа, в коре и древесине побега, в ножке ягоды и корнях виноградной лозы наличие глюкозы, фруктозы и сахарозы. Сахароза не установлена только в ягодах. Как отмечается дальше, сахароза на ранних этапах роста ягоды подвергается гидролизу.
Эти исследования не могут способствовать существенно установлению природы основной транспортной формы углеводов, так как используемая методика разграничивает сахара только качественно. Факт исчезновения сахарозы в момент ее поступления в ягоду, однако, приобретает принципиальное значение. Это явление подтверждает и Чанишвили (1964) методом меченых атомов.
Значительная часть радиоактивного углерода накопляется в органических кислотах винограда (52,60%). В мякоти ягод накопляется примерно вдвое больше радиоактивного углерода, чем в семенах.