Метаболизм липидов и их роль - Биологическая роль липидов

Раньше считали, что липиды, особенно нейтральные липиды, представляют собой как бы запасной энергетический материал, который можно заменить другими калорийными веществами.
Первыми исследованиями, проведенными Д. Бурром в 1929 г., установлено, что липиды являются физиологически активными веществами, необходимыми для живого организма. К этим веществам относятся полинепредельные жирные кислоты, такие, как линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты.
X. Томсоном (1955) было показано, что биологической активностью обладают непредельные жирные кислоты, которые содержат две двойные связи в 6-м и 7-м, а также в 9-м и 10-м положении, считая от СН3-группировки.
В. Нордгейм в 1965 г. исследовал физиологические свойства дрожжей Sacch. carlsbergensis и показал, что при длительном анаэробном культивировании в дрожжевых клетках наступает аноксибиотический анабиоз, дрожжевые клетки теряют способность размножаться, а также теряют бродильные свойства. Чтобы восстановить их способность к размножению и к бродильной способности, необходимо добавить к культуральной жидкости ненасыщенные жирные кислоты, фосфатиды и каротиноиды. Присутствие ненасыщенных жирных кислот в липидах делает их биологически активными соединениями. Из ненасыщенных жирных кислот в основном обнаружены линолеат, γ-линолеат, арахидонат.
В дрожжевой клетке липиды находятся в свободном состоянии или в виде комплексов, хорошо видных под микроскопом; связанные в комплексы липиды играют важную роль в биологических функциях.
Исследования Н. С. Гельман, М. А. Лукьяновой и Д. Н. Островского (1966) показали, что основная роль липидов заключается в том, что они связаны со строением и функцией дыхательной цепи в митохондриальных мембранах. При удалении липидов путем экстракции происходит ингибирование дыхательной цепи. При внесении липидов активность дыхательной цепи вновь восстанавливается.
В дрожжевой клетке содержится около 30% липидов. Липиды, входящие в мембраны митохондрий, почти целиком состоят из фосфолипидов.
Работами Д. Грина в 1961 г. было показано, что проводниками электронов также являются липиды митохондриальных мембран, которые содержат два подвижных окислительно-восстановительных агента, например коэнзим Q и цитохром С. Последний является водорастворимым белком, легко реагирует с липидами и образует жирорастворимый комплекс. Ненасыщенные жирные кислоты в митохондриях активируют аденозинтрифосфатазу, что способствует быстрому расщеплению АТФ и образованию более высокой концентрации АДФ и неорганического фосфата. Последний активирует глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназу и повышает интенсивность брожения.
Липиды, входящие в дрожжевую клеточную мембрану, играют большую роль в клеточной проницаемости оболочки. Обработка дрожжевых клеток органическими растворителями увеличивает их проницаемость.
При неблагоприятных условиях культивирования дрожжей наблюдается усиление накопления жиров, особенно при облучении рентгеном. В этом случае в дрожжевой клетке образуется заметное количество легкоокисляемых липидов. Исходя из этого, можно предположить, что липиды могут регулировать окислительновосстановительный режим в дрожжевой клетке и повышать ее устойчивость к лучевым повреждениям. Интересно отметить, что положительное влияние на радиоустойчивость оказывают ненасыщенные жирные кислоты, которые, легко окисляясь, могут предохранять от окисления компоненты дрожжевой клетки.
Таким образом, можно заключить, что липиды играют важную биологическую роль в жизнедеятельности дрожжей. Они участвуют в регулировании окислительно-восстановительных процессов при дыхании; входят в состав как митохондрий, так и микросом; с белками образуют липопротеидный комплекс, входящий в состав протоплазмы. Липопротеидные и липонуклеопротеидные комплексы участвуют в ферментативных процессах, связанных с брожением виноградного сусла и в образовании вина.
Ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз липидов, можно разделить на несколько групп: ферменты синтеза нейтральных липидов, ферменты синтеза фосфолипидов, ферменты синтеза липидоподобных веществ (стериды и стероиды) и ферменты, вызывающие гидролиз эфирных связей в липидах.
Основные пути метаболизма липидов в живых организмах хорошо изучены А. Гринбергом (1962), который показал механизм их биосинтеза. Однако сведения, касающиеся метаболизма липидов в дрожжевой клетке, ограничены. Б последнее время проведены исследования Ф. Линеном [132], К. Гунтером и А. Розе (1971) и другими исследователями, показавшими главные пути биосинтеза и распада липидов.