Дыхание - Однолетние побеги винограда и черенки прививок

Главные жилки листа переходят в сосудисто-волокнистые пучки черешка, которые в свою очередь входят в проводящую систему зеленого побега. Проводящие ткани побега обладают высокой интенсивностью дыхания. В них происходят исключительно важные процессы окислительно-восстановительного характера, обеспечивающие специфические функции органов побега.
О дыхании в тканях побегов можно судить по результатам исследований многих авторов, изучавших биохимические изменения в побегах винограда в годичном цикле их развития. Большинство исследований касается главным образом углеводного обмена и активности ферментных систем. К таким работам относятся исследования И. Н. Кондо (1958), Г. Ф. Кондо (1944), Е. А. Макаревской (1940, 1941, 1951 и др.), Б. И. Библиной (1956, 1960, 1963), Р. Г. Саакян (1953, 1956, 1963), М. А. Дрбоглава (1957, 1959), О. К. Добролюбского (1960), К. Д. Стоева (1948, 1949, 1949а, 1952, 1960 и др.), З.Я.Молчановой (1966), О. Т. Хачидзе (1964), М. В. Черноморец (1966), А. С. Мелконяна (I960), Б. Л. Африкяна и др. (1957, 1960), С. А. Марутян (1957, 1960), Н. В. Новопавловской (1960), А. М. Аджиева (1965) и многих других.
К сожалению, очень мало работ, в которых уделено внимание непосредственно процессу дыхания однолетних побегов. Причем большинство из них относится к периоду покоя. Так, румынские авторы В. Дворник и др. (1966) изучали дыхание побегов неукрытых и укрытых на зиму кустов винограда (табл. 86).

Таблица 86
Интенсивность дыхания побегов в период покоя (в см³ CO₂ в 1 ч)

* Кусты еще не укрыты.

Величина дыхания с осени к январю—февралю постепенно снижается у побегов как укрытых, так и неукрытых кустов. В конце февраля интенсивность дыхания значительно увеличивается и достигает в первой декаде апреля, например, у сорта Траминер, 13,3% CO₂ см³/ч, что в 3 раза больше, чем минимум в январе — начале февраля.
Условия 1964 г. в конце февраля благоприятствовали усилению окислительных процессов. Известно, что интенсивность дыхания находится в прямой зависимости от температуры. В феврале температура воздуха начала повышаться и в апреле достигла 10°С. В связи с этим интенсивность дыхания увеличилась не только в тканях побегов неукрытых, но и укрытых кустов. Причем интенсивность дыхания побегов укрытых кустов значительно выше, чем неукрытых и в период покоя и при выходе из него. В побегах укрытых кустов значительно больше свободной воды, в связи с чем в период покоя здесь значительно больше потери пластических веществ на дыхание. Эти кусты менее устойчивы к неблагоприятным сменам температуры в зимний период и особенно при неудовлетворительном укрытии.
В связи с этим, указывают авторы, при резких понижениях температуры повреждения побегов и особенно глазков могут быть большими у кустов укрытых. Степень повреждения зависит от сорта, степени укрытия, продолжительности действия низких температур, состояния кустов и многих других факторов.
Значительное число исследований по дыханию черенков для прививок в период их хранения и стратификации прививок винограда представлено в работах Е. А. Макаревской.
В одной из ранних работ (1946) ею изучалась интенсивность дыхания черенков винограда, предназначенных для прививок, в период их хранения и стратификации. Параллельно наблюдали изменение активности ферментов — каталазы и пероксидазы. В период хранения, отмечает Е. А. Ма-каревская, дыхание является основным физиологическим процессом в тканях черенков, так как в это время нет ни ассимиляции, ни поступления веществ через корневую систему. В период хранения идет процесс распада, передвижение веществ и превращение их в новые формы. В теплице черенки проявляют повышенную жизнедеятельность, требующую достаточного количества легкоподвижных окисленных веществ для каллюсообразования, корнеобразования, распускания почек и дальнейшего срастания.
Интенсивность и направление процессов окисления веществ и синтеза их в основных очагах жизнедеятельности черенков тесно связаны с температурой и влажностью как самих черенков, так и окружающей их среды. Так, по данным автора, дыхание черенков, хранящихся при температуре ниже 0°С, снижено по сравнению с хранящимися при 8ПС. Дыхание черенков, хранящихся в сухом песке, ниже, чем во влажном. Материал после хранения при температурах ниже 0° С и около 3°С в определенные моменты нахождения в теплице дышит активнее, чем хранившийся в обычных условиях. Подсушивание черенков в сочетании с последующим вымачиванием также активизирует дыхание черенков в тепличных условиях. При этом скорость перехода от более слабого дыхания к более активному в теплице зависит от сорта, продолжительности предыдущих обработок и условий предпрививочного периода.
Влажность и температура являются сильными регуляторами физиологического состояния черенков винограда и способствуют проявлению биохимической природы сорта. Снижение дыхания в период хранения и более интенсивное дыхание в период стратификации может служить показателем физиологического состояния черенков. Е. А. Макаревская отмечает, что дыхание в большинстве случаев коррелирует с изменениями активности пероксидазы и находится в обратной корреляции с активностью каталазы. В обратной корреляции с каталазой находится и пероксидаза. Это отмечено и другими авторами (Страчицкий, Рубин, 1936; Симонов 1940, и др.).
Подвои отличаются от привоев ферментными системами и их активностью, что отражено в таком показателе, как дыхательный коэффициент. У сорта Ркацители большая согласованность в поглощении Ог и выделении CO2, чем у подвоя 101—14. Так, при хранении влажных черенков при температуре 3° С дыхательный коэффициент после 12 ч тепличного режима у сорта Ркацители равен 1,02, у подвоя 101-—14— 0,74; при температуре —3° С соответственно 1,04 и 1,15. При подсушивании черенков и температуре хранения —3° С после двух часов тепличного режима дыхательный коэффициент у Ркацители равен 0,96, у 101—14—0,88; через 12 ч соответственно 0,82 и 1,07.
У подвоя 3309 в среднем при продолжительности намачивания от 12 до 48 ч и температуре хранения 8°С он равен 1,13. У Ркацители при тех же условиях—1,01. При температуре —3° С и тех же условиях намачивания у 3309 он равен 0,84, у Ркацители — 0,81. Черенки подвоя 3309, хранившиеся при 3°С, имеют дыхательный коэффициент в среднем 1,03.
В одной из последних работ Е. А. Макаревская (1966) отмечает, что задержка набухания и распускания почек, сокращение транспирации покоящихся черенков связано с состоянием почек и полярным обменом, т. е. с дыханием сосудисто-волокнистых проводящих пучков (Курсанов, 1952), а следовательно с деятельностью оксидаз (Петинов, Гринева, 1962; Ullrich, 1961).
К моменту выхода из состояния покоя активность пероксидазы почек максимальная. Однако способность почек к распусканию определяется не только активностью фермента тканей почек, но и возрастанием активности пероксидазы тканей древесины и показателя аэробного дыхания в почках (табл. 87).

Таблица 87
Энергия дыхания (в мл 02 на I г сухого вещества в 1 ч)

При выходе из состояния покоя изменения, прежде всего, начинаются в почках, а потом уже в коре и древесине. Об этом, по заключению Е. Макаревской, можно судить по изменению активности каталазы, пероксидазы и дыханию.
В подтверждение своих выводов автор ссылается на Ульриха, который считает, что дыхание в проводящих элементах флоэмы осуществляется с помощью пероксидазной системы, которая использует свободный кислород, транспортируемый в самой флоэме. Автор обнаруживает у исследованных сортов тесную зависимость между возрастанием потенциальных возможностей роста, абсорбционной способностью, уменьшением в спутниках ситовидных трубок суданоокрашивающихся включений и деятельностью пероксидазы, которая, согласно данным Ульриха, особо приурочена в коре к ситовидным трубкам и сопровождающим их клеткам.
Связывая изменения в функционировании определенных оксидазных систем со сдвигами в процессе дыхания (окисления— восстановления), Е. А. Макаревская отмечает, что отношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощенному кислороду было большим в фазе покоя. При снятии состояния пониженной способности тканей к росту возрастает кислородное дыхание. В связи с этим автор ссылается на французского исследователя Пуже (Pouget, 1963), который утверждает, что необходимым условием для выхода из покоя является предшествующий этому процесс внутриклеточного спиртового брожения.
При длительном хранении в условиях температуры выше 0°С в прививку материал поступает уже с частично израсходованной на дыхание энергией. Температура хранения оказывает влияние и на изменение активности каталазы, что можно объяснить переходом фермента из связанного состояния в свободное.
В связи с этим, по мнению Е. А. Макаревской, показатель активности каталазы в некоторых случаях действительно может быть использован для оценки способности и силы прорастания, но только не в период покоя, когда между показателем каталазы и ростом наблюдается обратная связь.
По нашему мнению, автор правильно оценивает значение показателей активности фермента каталазы и пероксидазы как относительных, так как работа ферментной системы в процессе дыхания зависит также от условий среды и в связи с этим могут быть неожиданные изменения отдельных звеньев тех или иных систем в тканях растения.