Дыхание - Корни винограда

Корням принадлежит сложная физиологическая роль в процессе поглощения воды и минеральных веществ почвенного раствора, усвоения CO₂, взаимодействия с почвенной микрофлорой. Вся деятельность корневой системы связана с деятельностью надземных органов.
В этом комплексе решающее значение принадлежит сложным биохимическим превращениям и, в частности, биологическому окислению, или дыханию, клеток, которое представляет основной источник энергии для поглотительной деятельности корней.
Дыхание клеток корней проходит при достаточной обеспеченности почвенной среды кислородом. Недостаток кислорода тормозит дыхание и деятельность всех сопровождающих его систем, в результате чего снижается поглотительная активность корней. В конечном счете тормозится работа листьев, сокращается образование органических веществ, идет процесс распада их в результате внутриклеточного дыхания. Односторонность процессов обмена веществ приводит к ослаблению всего организма.
Работа корней зависит от их возраста и участка, так как различные участки корня по длине выполняют разные физиологические функции, что в свою очередь обеспечивается условиями почвенной среды, агротехники и состоянием всего растения.
По данным Т. Я. Чкуасели (1964), зона тонких всасывающих корней характеризуется наибольшей интенсивностью дыхания, сохраняющей высокий уровень во все периоды развития. Ферментативная активность ее тоже высокая, что указывает на большую физиологическую и биохимическую активность клеток данной зоны.

В кончиках корней (зона меристемы) высокий уровень дыхания и активность ферментов наблюдаются в фазе роста корня. Зимой, в период покоя, когда деление клеток меристемы не наблюдается и прекращены процессы роста, интенсивность дыхания кончиков корней заметно падает. Наиболее низким уровнем дыхания и ферментативной активности характеризуется зона толстых проводящих корней.
Т. Я. Чкуасели изучен вертикальный градиент дыхания и активности ферментов — полифенолоксидазы, аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы, пероксидазы и каталазы для сортов подвоев — 5ББ, 420А, Рупестрис дю Ло, 3309, 101—14 и 41-Б.
Влияние состава питательной среды на дыхание корней винограда в условиях Грузинской ССР исследовал В. М. Киквидзе (1966).
Корни двух подвойных сортов — 5ББ и 101—14 — помещали в раствор Кнопа с исключением или изменением содержания отдельных солей.
Дыхание корней у подвоя 101—14 во всех случаях, предусмотренных опытом, было интенсивнее, чем у 5ББ. Исключение из питательной среды отдельных элементов, особенно фосфора, вызвало снижение дыхания корней у обоих сортов.
Повышение концентрации питательного раствора (особенно концентрации калия) также вызывало снижение дыхания корней. Увеличение содержания фосфора снижало дыхание у корней 5ББ, но не столь значительно, а у корней 101—14 даже очень интенсивно повышало его.
В лаборатории физиологии и биохимии Института им. В. Е. Таирова (Одесса) в 1959 г. изучали влияние различной температуры на интенсивность дыхания тканей корешков и каллюса прививок винограда и сопоставляли полученные данные с расходом пластических веществ (Мишуренко, Плакида, Нагорная, 1961). Через 18 дней после помещения прививок на стратификацию в отобранных пробах определяли интенсивность дыхания на приборе Варбурга при 15°, 16°, 25° и 30° С (экспозиция 60 мин, навеска сырого материала 500 мг).
Оказалось, что при одной и той же температуре (25° С) интенсивность дыхания у разных сортов винограда неодинакова.
У каллюса привоя и подвоя, если привоем были черенки сортов Королева виноградников и Алиготе, интенсивность дыхания была в полтора раза выше, чем в том случае, когда привоем служил сорт Каберне Совиньон. При температуре 15—16°С такой разницы не наблюдалось.
У корешков подвоя при использовании в качестве привоя черенков сорта Каберне Совиньон дыхание было несколько интенсивнее в сравнении с черенками сортов Королева виноградников и Алиготе (табл. 88).
Различия в интенсивности дыхания каллюса и корешков разных сортов можно объяснить их биологическими особенностями, а также, очевидно, и аффинитетом с взятым подвоем. С понижением температуры интенсивность дыхания снижается, при температуре 9—10° С дыхание не обнаружено.

Таблица 88
Поглощение кислорода тканями каллюса и корешков прививок винограда (в .кг на 1 г сухого вещества в 1 ч)

Интенсивность дыхания корешков подвоя при 25 и 30° С в 1,5 раза выше, чем корешков привоя, каллюса подвоя при 25° С в большинстве случаев ниже, а при 30° С выше, чем каллюса привоя. Интенсивность дыхания каллюса пятки подвоя примерно такая же, как и корешков подвоя, а каллюса у места спайки выше, чем тканей корешков привоя.
Результаты более ранних исследований показали, что при стратификации в условиях повышенной температуры наибольший расход питательных веществ был у оснований подвоя прививок в результате усиления процесса дыхания. Так как при высадке прививок в школку большая часть нежных корней, развившихся при стратификации, повреждается, а образование в школке новых корней от пятки подвоя задерживается из-за недостатка пластических веществ в подвое, при стратификации и закалке виноградных прививок необходимо задерживать развитие корней и каллюса у основания подвоя.
Наблюдения за особенностями дыхания и окислительных ферментов у корней винограда в связи с филлоксероустойчивостью проведены Н. В. Субботиной (1961) в условиях Молдавии на сортах Шасла белая (неустойчивый), Каберне Совиньон (несколько устойчивее) и подвое 101—14.

Наибольшей интенсивностью дыхания обладают корни подвоя 101—14, наименьшей — сорта Шасла белая. Каберне Совиньон занимает промежуточное место. К концу вегетации (созревание ягод) у устойчивого подвоя 101—14 и сорта Каберне Совиньон дыхание снижается. У Шаслы белой интенсивность дыхания в этот период довольно высокая и выше, чем в период цветения (табл. 89).

Таблица 89
Интенсивность дыхания корней винограда (в мл CO₂ на 1 г сырого вещества в I «)

Шасла белая и подвой 101—14 резко отличаются по активности каталазы. У Шаслы белой в течение вегетации активность каталазы значительно выше, чем у подвоя 101—14. У Каберне Совиньон в начале вегетации она занимает промежуточное место, а к концу вегетации сильно падает.
Наибольшая активность полифенолоксидазы у Каберне Совиньон, наименьшая — у 101—14. Корни Шаслы белой обладают вдвое большей полифенолоксидазной активностью в течение вегетации, чем подвоя 101—14. Видимо, характер изменений обмена связан со степенью устойчивости сорта к филлоксере.
Согласно теории Б. А. Рубина и Е. В. Арциховской, повышение общего уровня энергетического обмена в пораженных тканях и связанное с этим усиление синтеза обусловливается перестройкой дыхательного аппарата путем замены нестойких систем на стойкие, способные осуществлять свои функции в условиях неблагоприятного воздействия паразита. Такая теория требует исследований в направлении установления природы биохимического процесса, обусловливающего филлоксероустойчивость.