Меры борьбы с милдью винограда - О наличии у возбудителя милдью физиологических рас

Общеизвестно, что появление в природе агрессивных рас паразитов являлось и является причиной сравнительно быстрой потери болезнеустойчивости многими сортами культурных растений, выведенных селекционерами в качестве невосприимчивых или слабо восприимчивых к болезням и внедренных поэтому в производство.
Совершенно очевидно, что в связи с такой опасностью весьма большой практический интерес представляет выяснение вопроса о наличии или отсутствии у возбудителя милдью гриба PI. viticola различий в специализации нападения на определенные виды и сорта винограда, то есть о наличии у него физиологических рас.
В случае наличия у этого паразита ряда отличающихся по своей специализации рас наши данные о выведении ряда новых высокоустойчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда не могут иметь сколько-нибудь универсального значения для виноградарства СССР; эти формы за пределами Молдавии смогут поражаться данным заболеванием. Наоборот, при отсутствии у этого гриба расовых различий в его специализации результаты работ по выведению милдьюустойчивого винограда приобретают по крайней мере общесоюзное значение.
Исследования по изучению возможной дифференциации вида Plasmopara viticola — возбудителя милдью винограда на физиологические расы проводились неоднократно в различных странах. В Западной Европе этому вопросу были посвящены работы Шерца (Scherz W., 1943) и Грюнцеля (Grunzel, 1960) в Германии, Балдачи (Baldaci, 1944) — в Италии, Кеутино (Coutinho, 1950) — в Португалии, Т. Сэвулеску (Т. Savulescu, 1941) и К. Рафаиле (К. Rafaile, 1965)—в Румынии и Д. Бубалса (D. Boubals, 1959) — во Франции. В результате этих исследований выяснилось отсутствие у возбудителя милдью винограда в Европе различающихся по своей специализации физиологических рас и удивительная монолитность у этого патогена его паразитических свойств.

Следует, однако, указать, что на родине Plasmopara viticola в Северной Америке Сантилли (Santilli, 1956, 1957) установил наличие в пределах этого вида 2 физиологических рас: западной и восточной. При этом западная раса не способна поражать европейский виноград V. vinifera и паразитирует только на некоторых американских видах этого рода: V. californica Benth., V. girdiana Muns., V. arizonica Engelm. и V. Treleasei Muns. Восточная же раса поражает как многие американские виды, так и европейский вид V. vinifera.
В пределах СССР данному вопросу были посвящены исследования А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955). А. Е. Проценко сообщает о том, что в 1938 году на Дальнем Востоке, в верховьях реки Сучана, недалеко от Владивостока, на амурском винограде V. amurensis им был обнаружен особый вид возбудителя милдью, названный им Plasmopara amurensis. Основанием для выделения обнаруженного им гриба в отдельный вид послужили только морфологические особенности гриба, заключающиеся в наличии более крупных зооспорангии (20—60р X 10 — 20р), обладающих несколько иной формой и окраской по сравнению с типичным видом PI, viticola. Никаких сведений о различиях в специализации паразитизма у нового вида возбудителя милдью в сравнении с PI. viticola А. Е. Проценко не сообщается. Отсутствуют также сведения о том, насколько прочно генетически закреплена передача по наследству морфологических особенностей гриба при последующих пассажах на растениях как амурского, так и других видов винограда.
Н. П. Головина также только на основании сравнительного изучения морфологии Plasmopara viticola у гербарных образцов винограда различного происхождения, включая и образцы из Дальнего Востока и из США, подразделила вид Plasmopara viticola на 3 самостоятельные формы: PI. viticola var. amurensis (размер зооспорангиев 8—25ц. X 8—20р), PI. viticola var. amurensis (11—20р X 11—15р) и PI. viticola var. parthica (размер зооспорангиев 20—40р X 16—27ц.). Основанием для такой дифференциации также послужили различия в размерах зооспорангиев. При этом дальневосточная форма возбудителя милдью, по Н. П. Головиной, характеризовалась значительно меньшими размерами зооспорангиев, чем те, которые указывал Л. Е. Проценко для Plasmopara amurensis. Ни о каких исследованиях с живым материалом Н. П. Головина не сообщает.
М. В. Горленко (1969) сообщил о нахождении им в 1954 году в Китае на одном из восточноазиатских видов винограда возбудителя милдью, отличающегося от типичного PI. viticola морфологией своих конидиеносцев и несколько большими размерами зооспорангиев. М. В. Горленко отнес описанного им возбудителя милдью винограда к новому виду Plasmopara chinensis Gorl. sp. nov., не проверив, однако, методами искусственного заражения характера специализации этого патогена. Им также не было изучено, насколько стабильны морфологические особенности строения конидиеносцев у описанного им гриба при пассажах на другие виды винограда и, в частности, на листья европейского винограда Vitis vinifera. Без проведения такого рода исследований трудно судить о том, действительно ли имел дело М. В. Горленко с новым видом возбудителя милдью, генотипически отличающимся от типичного PI. viticola, или же обнаруженные им морфологические особенности носят фенотипический характер и обусловлены своеобразием биохимизма растения-хозяина.
Сопоставляя приведенные в литературе сведения французского исследователя Арно (Arnaud G., 1931) о диапазоне изменчивости в величине и форме конидиеносцев и зооспорангиев у PI. viticola (колебания в размере зооспорангиев 14—55р X 10— 25р, в среднем 20р. X 14р) в зависимости от изменения условий внешней среды, а также от видовых и сортовых различий у винограда с данными, приведенными в работах А. Е. Проценко и Н. П. Головиной, мы приходим к выводу, что обнаруженные этими авторами морфологические особенности гриба не выходят за рамки фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.
Правильное решение вопроса о наличии или отсутствии в СССР расовых различий в специализации возбудителя милдью винограда имеет огромное практическое значение для дальнейшей селекционной работы на милдьюустойчивость.
Если на территории СССР в природе существует несколько различающихся по своей специализации рас возбудителя милдью, то те выводы о милдьюустойчивости винограда, которые мы делаем в условиях одной зоны (Молдавии), не будут иметь универсального значения для всех зон виноградарства нашей страны. Более того, если у возбудителя милдью интенсивно протекают расообразовательные процессы, то создается реальная опасность потери новыми сортами своей первоначальной милдьюустойчивости, как это наблюдается часто при селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинам.
Для разрешения этого вопроса, естественно, зараженные милдью листья винограда на протяжении 1966, 1967 и 1968 годов изучались нами совместно с аспирантом А. Н. Николаевым из мест: Дальнего Востока (Приморье), Крыма, Краснодарского края, Аджарской АССР, Абхазской АССР, а также из разных мест Молдавии. Все исследования проводились только на живом материале; изучались морфологические особенности разных штаммов паразита как в исходных естественных популяциях, так и после пассажей на живых изолированных листьях винограда, помещенных во влажные камеры внутри чашек Петри, а также растения, зараженные в полевых условиях. Кроме сравнительно го изучения особенностей морфологии гриба, проверялась патогенность каждого штамма методом заражения листьев набора видов и сортов винограда, резко различающихся по восприимчивости к милдью и использованных нами в качестве растений-дифференциаторов.
В результате исследований по изучению размеров зооспорангиев PI. viticola было выявлено значительное варьирование их морфологии как в Европейской части СССР, так и на Дальнем Востоке (табл. 24 и 25). Так, например, крупные зооспорангии (34,8 — 37,4р X 25,7 — 29р) были обнаружены у штаммов из Адлера, Поти и из Сучана. Одновременно с этим в составе как дальневосточных штаммов (например, из Уссурийска—Кондратенково на V. amurensis, форма 224), так и штаммов, полученных из Сочи и из Молдавии, были обнаружены зооспорангии мелких размеров (13,5—16,7р X 11,2—12,9р). Все это подтверждает данные Арно о значительном варьировании размеров зооспорангиев PI. viticola.
Опыт по изучению пассажей одних и тех же штаммов паразита на листьях разных видов винограда, резко различающихся по своей восприимчивости к милдью, при измерении величины зооспорангиев у потомства этих штаммов показал влияние видовых особенностей винограда на изменение их размеров.
Однако основным показателем при определении рас паразита является изучение различий в специализации патогенных свойств у штаммов паразита разного происхождения. Для проверки наличия или отсутствия таких различий у возбудителя милдью были проведены опыты по искусственному заражению листьев набора растений-дифференциаторов, резко различающихся по восприимчивости к милдью. Результаты приведены в таблице 25.
Из данных таблицы 25 следует, что между всеми испытанными штаммами различного происхождения отсутствуют какие-либо отличия в патогенности. Характер ответных реакций растений-дифференциаторов на заражение у всех штаммов одинаков, включая и дальневосточный штамм, привезенный из Сучана.
Проведенные нами исследования подтверждают мнение западноевропейских исследователей об отсутствии у возбудителя милдью винограда Plasmopara viticola Berl. et de Toni специализированных форм и физиологических рас, а отмеченные А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955) различия в размерах зооспорангиев не выходят за границы фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Таблица 24

Размеры зооспорангиев Plasmopara viticola разного географического происхождения. (Результат измерения 100 зооспорангиев каждого штамма),
1936, 1967 гг.

Таблица 25

Размеры зооспорангиев Plasmopara viticola — возбудителя милдью разного географического происхождения. 1968 год

Таблица
Патогенность штаммов Plasmopara viticola разного географического происхождения. 1968 год

ПРИМЕЧАНИЕ. Н — проявление болезни в виде некрозов,
П — проявление болезни в виде конидиального пушка, — признаки болезни не обнаружены.