Если не считать народной селекции различных культурных растений, то впервые выведение устойчивых к болезням и вредителям сельскохозяйственных культур в широких масштабах на научной основе было предпринято во второй половине XIX столетия именно в виноградарстве. С другими сельскохозяйственными растениями к такого рода работам приступили лишь в конце XIX и в начале XX века.
Обнаружение повреждений от филлоксеры в Европе и выяснение в 1868 году Планшоном причины гибели виноградников, вызванной нападением филлоксеры, усилило интерес к американским лозам. Это произошло особенно после того, как Лалиман и Базиль (Laliman A., Bazill G., 1869) предложили привитую культуру европейских сортов винограда в связи с тем, что корневая система многих американских видов обладает высокой выносливостью к нападению филлоксеры. Практическое использование филлоксероустойчивости американских лоз и межвидовых гибридов с ними в качестве подвоев фактически спасло от гибели высококачественные сорта европейского винограда, которые стали возделываться повсеместно в зонах распространения филлоксеры в виде привитой культуры. Успех внедрения в практику привитой культуры вселил большие надежды на перспективы селекции методом межвидовой гибридизации европейского винограда с американскими видами в целях получения высококачественных сортов, не восприимчивых к милдью, а также к оидиуму и филлоксере, пригодных для корнесобственной культуры («прямые производители»).
Селекционные работы по межвидовой гибридизации в течение последней четверти XIX века и в начале XX века были развернуты в Западной Европе чрезвычайно широко.
Масштаб работ оригинаторов был огромен.
В существующих каталогах описано более 20000 сортов гибридов прямых производителей. Один только Зейбель вывел около 10000 гибридных сортов. На этом первоначальном этапе работы оригинаторов селекционный процесс велся только с первым поколением (Fi) каждой гибридной комбинации, которая использовалась в двойных, тройных и обратных скрещиваниях.
В двадцатых годах XX века в соответствии с прогрессом генетических знаний В. Зеелингер (1926), В. Гусфельд (1932), В. Гусфельд и Шерц (1934), Кобер (1933), А. М. Негруль (1937) и В. В. Зотов (1935, 1936) изменили методику межвидовых скрещиваний, обратив основное внимание на отбор устойчивых растений во втором поколении гибридов. Для этого гибриды первого поколения подвергались самоопылению в целях обеспечения возможности расщепления и комбинирования свойств родительских форм по закону Менделя.
Следует, однако, отметить, что как на первом, так и на втором этапе развертывания селекционных работ по межвидовой гибридизации высококачественных сортов европейского винограда с американскими дикими или полудикими видами селекционеров ждали большие огорчения. Закрепленная под воздействием естественного отбора на родине американских видов винограда устойчивость к милдью, к оидиуму и к филлоксере стойко наследовалась у межвидовых гибридов совместно с отрицательными качествами урожая: слизистостью ягоды, грубым вкусом плодов и неприятными привкусами (лисий привкус, травянистый вкус и др.).
Вследствие наличия у многих межвидовых гибридов повышенной устойчивости к филлоксере и к милдью (что избавляло виноградарей от необходимости производить прививку посадочного материала и от многократных химических обработок виноградников) гибриды прямые производители в ряде стран получили широкое распространение. В СССР сорта гибридов прямых производителей на значительной площади культивируются еще до сих пор в Молдавии (около 80000 га) и на Украине (около 50000 га). Наибольшее распространение при этом в указанных республиках получили следующие сорта гибридов: Зейбель 1, Зейбель 14, Зейбель 1000, Зейбель 4986 — Золотой луч, Кудерк 7120, Гайар 157, Бако 1, Террас 20, Кастель 120, Ноа, Изабелла, Лидия розовая.
Изабелльные сорта винограда (Изабелла, Изабелла ранняя, Изабелла Фромеля) встречаются в различных виноградарских районах Советского Союза. Особенно широкое распространение они получили на Черноморском побережье Кавказа в Абхазии и в Аджарии, где вследствие большого количества осадков сорта европейского винограда очень сильно повреждаются милдью.
Сорта гибридов прямых производителей, несмотря на относительную устойчивость большинства из них к филлоксере, к милдью и к оидиуму, дают продукцию очень низкого качества. Поэтому в настоящее время во всех странах с промышленно развитым виноградарством посадки гибридов прямых производителей или запрещены или становятся в экономическом отношении малорентабельными.
В то же время следует отметить, что во Франции, несмотря на неудачи первых попыток получить высококачественные и одновременно устойчивые к болезням и к филлоксере гибриды, работы в области межвидовой гибридизации не были прекращены. Усилиями ряда исследователей — Зейбеля, Берти Сейв, Кулондра, Равата, Бюрда, Сейв Вилара, Сейв Жоанеза, Бубалса и других за последние десятилетия удалось вывести новые сложные межвидовые гибриды, которые, сохранив высокую болезнеустойчивость, утратили, в основном, отрицательные качества урожая американских видов. Особенно выделяется в этом отношении ряд гибридов Сейв Виллара, в состав которых входят сорта для получения белых (Сейв Виллар 12—303, Сейв Виллар 5276, СВ 12—309, СВ 12—375) и красных (СВ 12—417, СВ 18—315, СВ— 18—283, СВ 23—657) вин. К числу столовых сортов относятся: СВ—20—473 (Мускат де Сен Валье), СВ—20—365 (Датье де Сен Валье), СВ 20—366 (Пьерриль). Помимо гибридов Сейв Виллара, хорошим качеством отличается межвидовой гибрид Рават 2—62, дающий красные вина, и столовый сорт Галибер — Кулондр—255—10 (Мюскадул).
Согласно данным П. Гале (P. Galet, 1969), во Франции рекомендованы для возделывания следующие гибриды: Рават белый, 244 Ландо, Маршал Фош (188-2 Кульман), Флоренталь (7705 Бурден), 5-276 Сейв Виллар и Бако белый (22—А). По сообщению А. Дж. Уинклера (1966), в восточных районах США, где климатические условия особенно благоприятны для развития милдью, также получили распространение гибриды Сейв Виллара 5276 и СВ 12—375.
Выведение относительно качественных ив то же время устойчивых к болезням новых французских гибридов Сейв Виллара несомненно является крупным достижением в селекции винограда, так как в этих работах осуществились стремления первых оригинаторов XIX века к созданию сортов «идеальной виноградной лозы». Под этим подразумевалось сочетание в растениях межвидовых гибридов, с одной стороны, качества урожая европейского винограда, а с другой — комплексной устойчивости к милдью, к оидиуму, к филлоксере, а также к морозам, присущей многим американским видам.
Анализируя, однако, методы работы, приведшие к получению новых французских гибридов, мы не можем обнаружить в этих методах каких-либо теоретически обоснованных новых приемов, существенно отличающихся от методики, применявшейся оригинаторами XIX века. Успех этой работы был обусловлен только настойчивым трудом нескольких поколений селекционеров, которые постоянно, на протяжении более 80 лет, проводили гибридизацию и искусственный отбор на улучшение качества урожая при одновременном сохранении болезнеустойчивости.
При выведении в Америке милдьюустойчивых сортов винограда наибольшее внимание было уделено виду V. labrusca. Так, в восточной части США 80% всего урожая винограда принадлежит сорту Конкорд, который является, вероятно, естественным гибридом между V. labrusca и сортом Катавба, выведенным еще в 1823 году. Этот же сорт является, подобно сорту Изабелла, естественным гибридом между V. labrusca и V. vinifera. По своему качеству Конкорд относится к типичным изабелльным сортам. Имеет облагороженный лисий привкус (земляничный). Высокоурожайный. Резко уступает в качественном отношении сортам европейского винограда.
К другим милдьюустойчивым сортам, распространенным в восточной части США, относятся: Клинтон, Делавэр, Фредония, Мур Эрли, Ниагара, Онтарио, Портленд, Шеридан, Ван-Бьюрен, Буффало, Кэмпбелл Эрли, Уорден и др. Все эти сорта гибридного происхождения, причем в подавляющем большинстве случаев (свыше 90%) одним из родителей этих гибридов является вид V. labrusca. Помимо этих сортов, в южной части Атлантического побережья США возделывается ряд сортов винограда вида V. rotundifolia, полностью иммунного к милдью. В состав этих сортов входят: Скаппернонг, Идеи, Флоуэре, Джемс, Миш, Томас.
Что касается иммунного к милдью вида V. rotundifolia, то все сорта этого вида, возделываемые в США, получены или путем отбора в пределах данного вида или путем гибридизации с другим представителем подрода Muscadinea, а именно с V. munso-niana Simps, (например, сорт Идеи).
V. rotundifolia является единственным американским видом в составе рода Vitis, обладающим полной невосприимчивостью к милдью и к филлоксере. В диком состоянии растения этого вида произрастают в юго-восточной части Северной Америки, на побережье Мексиканского залива, на берегах Миссисипи в штатах Техас и Луизиана (до Кентукки), в штатах Алабама, Джорджиа, Каролина и на юге Виргинии. Начиная с середины XIX века виноградари стремились скрестить этот иммунный вид с европейским виноградом V. vinifera в целях получения гибридов, обладающих невосприимчивостью к милдью, филлоксере и к оидиуму.
Первую попытку такой гибридизации еще в 1859 году осуществил Peter Wylie (1870) в Южной Каролине, но получил только бесплодные (стерильные) гибриды. Многочисленные попытки проведения такой гибридизации, предпринимавшиеся в XIX и в начале XX века, заканчивались столь же неудачно. Это объясняется тем, что вид V. rotundifolia относится к подроду Musca-dinea, имеющему иное количество хромосом (2п=40), чем виды, входящие в состав подрода Euvitis (2п = 38), к которому принадлежит V. vinifera. Получение стерильных гибридов между этими двумя видами может представлять интерес лишь для выведения иммунных к филлоксере подвоев, размножаемых вегетативно, однако этого направления работы связаны с преодолением слабой способности V. rotundifolia к укоренению при вегетативном размножении. U. Davidis и Н. Olmo (1965) сообщают об определенных успехах, достигнутых ими в этом направлении.
L. Detjen (1919) на опытной станции Северной Каролины получил слабофертильный гибрид V. vinifera X V. rotundifolia (N. С. 6—15). Этот гибрид позднее был использован R. Dunstan для возвратного скрещивания с V. vinifera. В результате этого ему удалось получить форму, образующую большие грозди, обладающую мужской стерильностью и нормально плодоносящую при опылении пыльцой европейского винограда. При использовании этой формы в селекционной работе Данстену удалось получить ряд ценных межвидовых гибридов, обладающих качеством урожая европейского винограда, весьма перспективных для селекции на иммунитет к милдью.
Н. Dermen и D. Scott (1962) с помощью колхицина получили у стерильных гибридов V. vinifera X V. rotundifolia аллотетраплоидные фертильные гибриды.
Все эти исследования открывают чрезвычайно перспективные возможности использования полностью иммунного к милдью вида V. rotundifolia для передачи своей невосприимчивости гибридам этого вида с V. vinifera.
В СССР вид V. rotundifolia сохранился только вблизи Сочи на участке бывшей станции ВИРа в Якорной щели. Эта станция была ликвидирована, и подавляющее большинство видов винограда (высаженных там в довоенный период по инициативе Н. И. Вавилова) было уничтожено. Случайно сохранившиеся несколько кустов этого вида были нами использованы для сбора семян и получения отводков, перевезенных нами в Молдавию и культивируемых в теплицах. Д. Д. Вердеревским, Ф. П. Поливцевым и С. Безугловой получены первые гибриды V. amurensis с V. rotundifolia, которые в настоящее время тщательно изучаются.
Особым направлением исследований в нашей стране явилось выведение гибридных сортов винограда для северного виноградарства. Большие работы для разрешения этой задачи были выполнены И. В. Мичуриным. В состав мичуринских сортов, полученных методом межвидовой гибридизации, входят сорта Металлический и Русский Конкорд. Первый из этих сортов является гибридом между американским сортом Телеграф (V. labrusca с V. amurensis). Сорт столового направления по качеству урожая резко уступает сортам европейского винограда. Вкус ягод простой, мякоть слизистая. Второй из мичуринских сортов — Русский Конкорд также получен путем опыления американского сорта Конкорд пыльцой V. amurensis. Сорт широко распространен в северных районах виноградарства, но по качеству урожая также резко уступает столовым сортам V. vinifera. Мякоть ягод слизистая со слабым привкусом, характерным для V. labrusca. Остальные мичуринские сорта винограда Буйтур, Коринка Мичурина, Арктик и Северный белый — все являются межвидовыми гибридами, обладают высокой морозоустойчивостью и поэтому используются главным образом как морозоустойчивые подвои. По качеству урожая все они резко уступают сортам европейского винограда.
Значительное распространение сорта межвидовых гибридов получили на Дальнем Востоке. В состав этих гибридов входят частично сорта; завезенные из Америки, частично выведенные в Приморье, главным образом путем скрещивания с дальневосточным морозоустойчивым видом V. amurensis. Наиболее распространенными являются:
Альфа (V. labrusca X V. riparia) — американский сорт, выделенный из коллекции Дальневосточной станции ВИРа в 1944 году;
Армалага — межвидовой гибрид североамериканского происхождения. Урожай с характерным изабелльным привкусом;
Йорк-Мадейра — гибридный сорт американского происхождения обладает высокой милдьюустойчивостью;
Мебиман — американский гибридный сорт, высокоустойчивый к милдью, но недостаточно морозостоек;
Ребекка — гибридный американский сорт, высокоустойчивый к милдью. Урожай с характерным изабелльным привкусом;
Супутинский 229 (Приморский). Выведен в результате межвидовых скрещиваний европейского американского и амурского винограда;
Таежный изумруд — выведен в 1931 году на Приморском плодово-ягодном опытном поле путем отбора из сеянцев американского гибридного сорта Миннесота. Высокоустойчив к милдью;
Чемпион — гибридный изабелльный сорт американского происхождения. Высокоустойчив к милдью;
Шасла Рамминга (Шасла Приморская). Выведен Раммингом путем межвидовой гибридизации амурского винограда с V. labrusca и с сортом Шасла мускатная (V. vinifera). Устойчив к милдью. Ягоды обладают слабым изабелльным привкусом и мускатным ароматом.
Все указанные выше культивируемые на Дальнем Востоке гибридные сорта, обладая повышенной морозостойкостью и достаточной устойчивостью к милдью, вследствие низкого качества урожая не могут конкурировать как с сортами европейского винограда, так и новыми французскими гибридами Сейв Виллара.
Амурский виноград V. amurensis представляет собой исключительно ценный генофонд для получения морозостойких сортов винограда. В то же время этот вид в нашей стране все шире стал использоваться в селекции на устойчивость к милдью. Литературные данные характеризуют V. amurensis как сравнительно высоковосприимчивый к милдью вид винограда. Так, Д. Бубалс (1958) оценивает степень его восприимчивости к милдью IV баллом своей пятибалльной шкалы. А. М. Негруль (1946) указывает, что «четырехлетние наблюдения в Сочи (опорный пункт Всесоюзного института растениеводства) также показали значительную повреждаемость этого винограда милдью». В то же время, согласно сообщениям Л. Я. Лебедевой и А. И. Лебедева (1962), амурский виноград, произрастающий в диком виде в тайге, размножается семенами, а появляющиеся из семян всходы этого винограда в сильнейшей степени поражаются милдью.
На Дальнем Востоке после проникновения туда PI. viticola благодаря влажному климату создался на огромной территории сильный естественный инфекционный фон по милдью. На этом фоне в массе погибают неустойчивые к милдью растения сеянцев и происходит естественный отбор биотипов, устойчивых в этой болезни. Иначе говоря, в настоящее время в Приморье происходит тот же процесс естественного образования под влиянием отбора милдьюустойчивых форм винограда, который протекал в юго восточной Америке у американских видов винограда.
Исследованиями В. А. Шапа (1959), а также нашими наблюдениями установлено, что различные формы амурского винограда обладают неодинаковой восприимчивостью к милдью. В частности, форма амурского винограда, полученная многими селекционными учреждениями СССР из Киевского ботанического сада, обладает повышенной стойкостью к милдью.
Устойчивые к милдью биотипы V. amurensis представляют собой весьма ценный генофонд для межвидовой гибридизации при выведении одновременно морозоустойчивых и милдьюустойчивых сортов винограда. Исследования этого направления широко развернуты в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, Я. И. Принцем и П. X. Кискиным, В. С. Веденеевой и Т. К. Ениным.
Центральная генетическая лаборатория им. И. В. Мичурина (Филиппенко и Штин, 1968) сообщает о выведении ряда новых милдьюустойчивых форм винограда европейско-амурских гибридов. По качеству урожая среди этих гибридов выделяется раннеспелая столовая форма Мускат устойчивый (сеянец 1—10—166), полученная путем отбора из гибридной семьи Заря Севера (V. amurensis X V. vinifera) X Наири. Ягоды этой формы обладают ярко выраженным мускатным ароматом, мясистой сочной мякотью десертного вкуса. Устойчивость к милдью высокая (балл 2).
Большой объем исследований по проведению межвидовых скрещиваний европейского и амурского винограда выполнен Я. И. Потапенко (1962). Эти исследования, начатые еще в 1936 году, в широких масштабах ведутся и в настоящее время. Основная задача исследований заключалась в повышении морозостойкости винограда в целях возможно большего продвижения этой культуры на север. В результате межвидовых скрещиваний Я. И. Потапенко были выведены новые сорта: Фиолетовый ранний, Мускат донской, Саперави северный, Суворовец, Соперник, Медовый, Северный Гюляби и др. Эти сорта характеризуются укороченным вегетационным периодом, повышенной морозостойкостью, высокой урожайностью и сравнительно хорошим качеством ягод. Некоторые из этих сортов (Фиолетовый ранний, Саперави северный) характеризуются высокой устойчивостью к милдью.
Я. И. Принц и П. X. Кискин (1961) провели работы по скрещиванию молдавского сорта европейского винограда Papa нягрэ с амурским виноградом, главным образом в целях получения филлоксероустойчивых гибридов. Следует при этом отметить, что многочисленными исследованиями ряда авторов (P. Viala, 1893; А. М. Негруль, 1946; К. С. Рузаев и др.) V. amurensis относится к числу видов, восприимчивых к филлоксере в достаточно сильной степени. Однако в связи с тем, что в этих скрещиваниях был использован милдьюустойчивый биотип амурского винограда, многие из гибридов Я. И. Принца и П. X. Кискина Papa нягрэ X X Амурский характеризуются высокой устойчивостью к милдью. В качественном отношении пока что эти гибриды еще недостаточно удовлетворительны, так как обладают низким выходом сусла. Однако продолжение этих работ с применением инфекционного фона по милдью при осуществлении повторных возвратных скрещиваний несомненно весьма перспективно и должно дать ценные результаты, предоставляя возможность выводить сорта, обладающие комплексом полезных признаков: морозоустойчивостью, высокой сахаристостью и стойкостью к милдью.
В широких масштабах ведутся работы по скрещиванию европейского и амурского винограда в Молдавском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства и виноделия Н. И. Гузуном.
Завершая краткий обзор приведенных выше данных о выведении и практическом использовании устойчивых к милдью сортов винограда, следует отметить, что все эти сорта выводились методами межвидовой гибридизации и что все они, за исключением некоторых новых сложных французских гибридов, в случае сохранения высокой милдьюустойчивости часто уступают по качеству урожая восприимчивым сортам европейского винограда. Достижения французских селекционеров, добившихся значительного улучшения качества новых гибридных сортов по сравнению с гибридами, выведенными в конце XIX и в начале XX века, явились результатом многократного улучшающего отбора в сочетании с много раз повторяющимися возвратными скрещиваниями гибридов, выводимых в процессе этих работ.
В нашей стране проблема выведения высококачественных сортов винограда, не нуждающихся в химической защите от милдью, продолжает оставаться исключительно актуальной.
Все распространенные в СССР промышленные сорта европейского винограда в большей или меньшей степени страдают от милдью и требуют химической защиты.
