4.1. МОДИФИКАЦИЯ
Образование свойств регулируется наследственной информацией (генами), заложенной в структуре молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). Наследуются не сами свойства, а только наследственная основа с нормой реакции, т. е. способность к усиленному или ослабленному образованию свойств под влиянием факторов окружающей среды. Розовая комнатная примула хорошо иллюстрирует понятие о норме реакции. При постоянном выращивании при температуре ниже 30 °С цветки всегда розовые, но при температуре выше 30 °С они белые. Из семян «модификации» с белыми цветками при температуре ниже 30 °С получают растения только с розовыми цветками, а при температуре выше 30 °С — только с белыми цветками. Ген, определяющий окраску цветков, хотя и вызывает розовую окраску, но вследствие унаследованной нормы реакции при высокой температуре не образуется никакого розового пигмента.
Рис. 107. Изменчивость продуктивности 200 отдельных кустов: М — среднее значение; —S и S+— стандартные отклонения.
Модифицирующее влияние оказывают на внешний вид и продуктивность виноградного куста погода, почва, обеспечение питательными веществами, болезни, обрезка и уход. Так, сорта V. vinifera в районах виноградарства ФРГ, как правило, не образуют галлов при заселении филлоксерой, но в теплом и влажном климате теплицы такие галлы на листьях образуются. При неравномерном начале весеннего роста (вследствие повреждений морозами) типичная для сорта окраска верхушек побегов одного куста или от куста к кусту может изменяться от зеленой до красной и наоборот или же поверхность листьев приобретает глянцевитость вместо матового фона. Подобные видоизменения могут вызвать сомнение в подлинности сортов и клонов, особенно подвойных. Кусты на краях виноградников имеют большую площадь питания и лучше освещаются солнцем и могут лучше развиваться и давать более высокие урожаи по сравнению с кустами внутри насаждения. Такая более высокая продуктивность не имеет ценности для селекции.
Как правило, урожай отдельных кустов отклоняется от среднего для всего насаждения, т. е. он колеблется около средней величины. Это явление называют изменчивостью, и оно обусловлено у кустов одного клона преимущественно модификациями, реже мутациями, а в популяциях сеянцев главным образом наследственными различиями.
4.2. МУТАЦИЯ
Под мутацией понимают изменение в наследственной информации. Происходящее при этом изменение свойств наследуется, что подтверждается появлением тех же свойств в потомстве. Только последующее размножение определяет ценность наследованного свойства.
Хотя мутации возникают чаще, чем предполагают, они большей частью незначительны и не бросаются в глаза. Заметны, например, изменения окраски ягод с белой до серой и до синей у сортов бургундской группы. У сорта Рулендер между серыми ягодами грозди можно видеть белые или синие ягоды. Мутировавшую часть растения (и ее потомство) называют мутантом.
Если мутация затрагивает только часть ягоды, то в белый или синий цвет окрашивается только сектор, и это называют секториальной химерой. Если мутация происходит очень рано, когда в почке имеется зачаток соцветия, то часть грозди или вся гроздь может иметь только белые ягоды, тогда как все другие грозди того же куста имеют нормальную серую окраску. При мутации целой почки все грозди побега будут окрашены в белый цвет. Если этот побег даст в следующем году плодоносную лозу, то в насаждении сорта Рулендер появится куст с белыми гроздями. Если много глазков мутировавшего побега используют для прививки, то в новом насаждении появится много подобных кустов. Такие градации окраски ягод можно видеть также у Рислинга, Сильванера, Гутэделя и Эльблинга.
Сходные ряды наследственных изменений встречаются в близкородственных видах и сортах и с такой регулярностью, что можно заранее предсказать наличие определенных форм и включить их в программу селекции. Об этом говорится в законе параллельных мутаций Вавилова. Поэтому имеется возможность в виде Vinifera найти типы с устойчивостью против грибных и животных вредителей, которые встречаются у близкородственных американских диких видов.
Сначала кажущиеся безобидными мутации могут иметь значение для виноградарства, например лишенные опушения мутанты сильно опушенного черного Рислинга, известные как бархатно-красный клон. Они более рослые и дают более концентрированное сусло, чем исходный сорт. В очень старых насаждениях можно видеть у одного и того же сорта различные типы по рослости, продуктивности, форме листьев и гроздей и размеру ягод, которые отчасти можно считать мутациями. Борьба за существование привела к отбору. Кусты, которые вследствие их наследственной основы неспособны приспособиться к климату и почве, погибают или еще борются за существование, а остальные с сильным ростом вследствие хорошей приспособленности дают хорошие урожаи качественных ягод. Могут появляться мутанты с более сильным ростом, обилием листьев и более ранним созреванием благодаря удвоению или иному увеличению числа хромосом. Микроскоп покажет, идет ли речь о тетраплоиде или полиплоиде. Подобные тетраплоиды, которые можно получать также искусственно, уже испытываются. Окончательного суждения об их значении для будущего виноградарства пока нельзя сделать.
Таким образом, мутации позволяют получать новые сорта и их следует считать фактической причиной многообразия сортов винограда.
4.3. СКРЕЩИВАНИЕ
При скрещивании производится опыление и оплодотворение пыльцой другого вида и сорта, и таким образом комбинируются различные, ранее разделенные друг от друга наследственные основы при так называемом комбинационном скрещивании. В потомстве от скрещивания появляются растения с новыми сочетаниями свойств и с исчезнувшими или усиленными свойствами. Из семян от перекрестного опыления получают сеянцы, которые более или менее сходны с одним из родителей или занимают среднее положение между обоими родителями. Если оба родителя очень различны по своему наследственному материалу, то получается большое разнообразие сеянцев, т. е. сильное расщепление. Наследственный состав культурного и дикого винограда не позволяет ожидать, чтобы в первом поколении (F1) появились растения, которые бы сочетали, например, устойчивость диких видов с качеством культурного винограда. Такого сочетания можно ожидать только в последующих поколениях, но с большей вероятностью при возвратном скрещивании полученных устойчивых сеянцев с культурными сортами, так как устойчивость против грибных возбудителей контролируется многими генами, которые должны объединиться и могут действовать доминантно или рецессивно.
Сеянцы, полученные от скрещивания, называют гибридами. В виноградарстве понятие гибрид связано с представлением о неприятном вкусе вина, что ни в коем случае не относится к новым селекционным сортам, устойчивым против грибных болезней.
