Метаболизм липидов и их роль - Биосинтез липидов

Основные пути метаболизма липидов микроорганизмами довольно хорошо изучены. Исследования, проведенные А. Гринбергом и опубликованные в 1968 г., представляют собой основную информацию об этих путях. Однако данные, касающиеся дрожжей, ограничены, поэтому мы приведем общий взгляд на пути синтеза и распада липидов в дрожжах.
Исследования, проведенные с помощью 1-С14, показали, что некоторые фракции митохондрий дрожжевых клеток способны синтезировать различные классы липидов. Именно в митохондриях и происходят основные процессы, например цикл трикарбоксильных кислот, окислительное фосфорилирование и цитохромные изменения.
Значительную роль в синтезе липидов играют и микросомы дрожжевой клетки.
Исследования Ф. Линена [132] показали, что образование жирных кислот осуществляется цитоплазматическим ферментным комплексом, а исходным субстратом при синтезе служит ацетил- КоА.
Лимитирующей стадией биосинтеза жирных кислот является ацетил~ КоА-карбоксилазная реакция, в результате которой из ацетил-КоА при участии АТФ под действием фермента образуется малонил ~ КоА. Удлинение цепи жирных кислот при их биосинтезе происходит за счет приращения ацетильных остатков — малонил ~ S-АПБ (ацетилпереносящий белок) к карбоксильной группе ацетил ~ S-АПБ. Так, при образовании одной молекулы пальмитиновой кислоты взаимодействуют одна молекула активированного ацетила и семь молекул активированного малонила.
Как показали исследования Линена [132] и др., синтез жирных кислот с длинной цепью осуществляется дрожжами с помощью устойчивого мультиэнзимного комплекса (с молекулярной массой 2,3x106) в присутствии ацетил-коэнзима и малонил-КоА согласно реакции

Дж. Ступе изолировал из высокоактивных дрожжей синтетазу жирных кислот в присутствии ингибитора протеаз. Ингибитор он применил для выделения нативного энзима, и этим исключил возможность деградации белковой молекулы энзима. С помощью электрофореза на полиакриламидном геле было показано, что выделенный энзим дает два пятна, молекулярная масса которых соответствует 212 000 и 203 000D.
М. В. Залешко и Г. А. Салохина [39] показали, что дрожжи как продуценты липидов в большей степени определяются составом жирных кислот. Присутствие в липидах дрожжей значительного количества ненасыщенных жирных кислот свидетельствует о том, что липиды дрожжей имеют сходство с растительными липидами, причем в них доминируют триглицериды (до 80%). Они содержат также моно- и диглицериды, фосфолипиды, стерины и их эфиры.
Образование липидов дрожжами в значительной степени зависит от дыхательной активности. Следует отметить, что интенсивность аэрации оказывает положительное влияние только до определенного предела, после чего излишняя аэрация даже вредно сказывается на синтезе липидов. Дрожжи, культивируемые при недостаточной аэрации среды, синтезируют значительное количество свободных жирных кислот, фосфолипидов и сравнительно мало образуют триглицеридов. При аэрации среды содержание ненасыщенных липидов возрастает.
Влияние температуры выращивания, pH среды и интенсивности аэрации существенно отражается на способности энзимов синтезировать липиды. По существу, эти факторы в известной степени управляют синтезом липидов.
Как показали исследования В. В. Залешко и Г. А. Салохиной [39], некоторые расы дрожжей способны образовывать наряду с интрацеллюлярными и экстрацеллюлярные липиды. Свойством
дрожжей синтезировать экзолипиды обладают почти все виды дрожжей. Синтез экзолипидов протекает в периплазматическом пространстве клеток, а затем эти липиды выделяются в окружающую среду.