Милдью, или ложная мучнистая роса — наиболее широко распространенная и опасная болезнь винограда.
Возбудитель болезни издавна развивался на дикорастущих виноградных лозах, произрастающих в лесах юго-восточной части Северной Америки. В Европу проник в 70-е годы прошлого века с завезенными во Францию американскими видами винограда Vitis riparia, Vitis berlandieri, Vitis rupestris, используемыми здесь как филлоксероустойчивые подвои. В новых экологических условиях болезнь стала причинять огромный ущерб высококачественным, но неустойчивым против нее европейским сортам винограда.
Ареал милдью связан с условиями высокой влажности, поэтому болезнь опасна в районах с большим количеством осадков. В СССР она причиняет наибольший ущерб в районах влажного климата Черноморского побережья Северного Кавказа, Нижнего Поволжья и во всех зонах виноградарства европейской части страны. На Украине и в Молдавии на протяжении каждого десятилетня минимум два сезона характеризуются условиями, исключительно благоприятными для развития эпифитотий болезни.
Поражает все зеленые органы виноградной лозы — листья, побеги, соцветия, ягоды, усики (рис. 1).
Рис. 1. Лист, пораженный милдью.
Листья поражаются милдью в течение всего вегетационного периода. На молодых листьях болезнь вызывает характерные бледно-зеленые или желтые, немного просвечивающиеся «маслянистые» пятна разной величины и формы. Размер пятен достигает 2—3 см в диаметре. Во влажную погоду милдьюозные пятна с нижней стороны листьев покрываются обильным белым легкостирающимся пушистым налетом, представляющим собой бесполое конидиальное спороношение гриба. Пораженные ткани листьев становятся желто-бурыми у белых или красными у окрашенных сортов винограда. Впоследствии пораженные участки засыхают. При сильном развитии болезни происходит отмирание целых листовых пластинок, которые легко отваливаются от черешков. Виноградные кусты часто теряют весь листовой аппарат.
На старых листьях во вторую половину лета и осенью милдью вызывает образование мелких, угловатых пятен с побуревшей тканью. Иногда они окружены хлоротичной каймой. Конидиальное спороношение на старых листьях слабое, листья не отмирают.
На зеленых побегах, усиках и гребнях милдью вызывает удлиненные, коричневого цвета вдавленные пятна, которые во влажную погоду также покрываются белым пушистым налетом. Части побегов, усиков и гребней, расположенные выше места поражения, часто отмирают.
На зеленых соцветиях и ягодах милдью также развивается активно. Пораженные бутоны и цветки буреют и отмирают. На цветоножках появляются сероватые или бурые вдавленные пятна. Во влажную погоду они обильно покрываются беловатым налетом бесполого спороношения гриба.
Ягоды наиболее сильно поражаются милдью в начальную фазу их роста, когда они имеют много открытых устьиц. Пораженные ткани грязно-бурого цвета, во влажную погоду они покрываются налетом гриба. С увеличением размера ягод, когда устьица на них исчезают, заражение их милдью происходит только Через плодоножки. Ткань у плодоножек буреет, приобретает фиолетовый оттенок и отмирает. Ягоды становятся уродливыми, приобретают грушеобразную форму. Мякоть их буреет, они сморщиваются и легко отваливаются.
Возбудитель милдью — паразитный гриб Plasmopara viticola Berl. et de Toni (из оомицетов, порядка Peronosporales) — является облигатным монофагом и паразитирует только на виноградной лозе (рис. 2). Источником первичной инфекции болезни служат ооспоры, зимующие в опавших пораженных листьях и ягодах. Ооспоры образуются в конце лета и осенью в результате полового процесса внутри пораженных тканей. Ооспоры округлые, размером 25 —35 мкм в диаметре, имеют четырехслойную оболочку. Прорастают только после созревания, жизнеспособность сохраняют более двух лет.
Ооспоры прорастают весной, в условиях высокой влажности. Для прорастания им необходимо двух-, трехдневное обильное увлажнение. Активность прорастания ооспор зависит от температуры. Они прорастают при температуре от 11 до 38 °С, оптимальная температура 25°С, при 17—25 °С — прорастают через 2—3 дня, а при- 11 °С — через 8 дней. Прорастая, ооспоры образуют первичные зооспорангии или макроконидии — нитевидные ростки со вздутием на конце. Размер зооспорангиев 35—55Х X 25—27 мкм. Каждый зооспорангий содержит до 40— 64 зооспор.
Зооспорангии легко отламываются от ростка грибницы и переносятся воздушным течением на расстояние до сотни километров. Оседая на поверхности листьев винограда, смоченных каплями дождя или росы, зооспорангии растрескиваются, освобождая находящиеся в них зооспоры.
Зооспоры фасолеевидной формы, размером 6—8x4—5 мкм, с вогнутой стороны имеют два жгутика. Живут около двух часов и двигаются в воде, а затем при соприкосновении с устьицами на нижней стороне листьев движение зооспор прекращается, они втягивают в себя жгутики, принимают округлую форму, покрываются оболочкой. Затем зооспоры прорастают, давая нитевидный росток, внедряющийся в ткани через устьица. Росток разрастается в грибницу между клетками. В клетки проникают только гаустории, которыми гриб поглощает питательные вещества.
После заражения гриб развивается скрытно. Он нарушает жизнедеятельность клеток, разрушает хлорофилл. Впоследствии на зараженных листьях появляются «маслянистые» пятна и начинается отмирание клеток. В этот период гриб образует органы размножения. Во влажную погоду пятна покрываются белым налетом, представляющим собой эооспорангиеносцы с зооспорангиями. Зооспорангиеносцы выходят через устьица. Они имеют моноподиальное ветвление: главная ось несет боковые ветки, заканчивающиеся короткими зубцами, на которых образуются зооспорангии. Каждый зооспорангиеносец образует до 200 зооспорангиев, в которых формируется по 4—5 зооспор. Конидиальное спороношение протекает при относительной влажности воздуха 95—100 % и температуре в пределах от 11 до 29 °С.
Рис. 2. Годовой цикл развития возбудителя милдью:
1 — зимние ооспоры внутри листа; 2 — прорастание ооспор и образование макроконидий; 3- макроконидия; 4 — зооспоры; 5 — прорастание зооспоры; 6 — грибница внутри тканей листа; 7 — конидиальное спороношение; 8 — конидиеспора; 9 — выход зооспор из конидий; 10 — зооспоры.
Обильное спороношение гриба наблюдается после дождя или при выпадении росы, но если в конце инкубационного периода стоит сухая погода, то оно задерживается.
Инкубационный период милдью (т. е. период от заражения до появлении спороношения гриба) зависит от температуры воздуха. Он равен 4 дням при 21—25 С и 12 дням при 13—14 °С. Для прохождения инкубационного периода необходима сумма среднесуточных эффективных (выше 8 °С) температур 61 °С.
Обычно в течение вегетации возбудитель дает 15—16 генераций. При влажной погоде болезнь развивается по типу эпифитотии, причиняя большой ущерб урожаю И насаждениям.
В условиях Украины милдью характеризуется большой вредоносностью во всех зонах виноградарства. Эпифитотии болезни почти ежегодно развиваются на виноградниках в Закарпатской области, где выпадает большое количество осадков, на поливных виноградинках в поймах рек Дуная, Днестра и Днепра. На виноградных школках создаются исключительно благоприятные условия для ее развития из-за частых и обильных поливов.
Милдью ежегодно уничтожает значительную часть урожая, а в годы с повышенной влажностью потери его при отсутствии защитных мероприятий достигают 50 % и более. Преждевременное осыпание листьев приводит к нарушению многих физиологических процессов в растений, вызывает угнетение кустов, плохое вызревание побегов. У сильно пораженных кустов резко ослабляется устойчивость против неблагоприятных условий зимы, а в последующие годы уменьшается урожай и ухудшается его качество. Милдью приводит к уменьшению содержания сахаре, повышает кислотность соха. Однолетние побеги из пораженных кустов содержат недостаточное количество углеводов и других пластических веществ и непригодны для производства посадочного материала. При поражении виноградных школок однолетний прирост саженцев слабо вызревает. В период хранения саженцы поражаются многими болезнями и характеризуются плохой приживаемостью при посадке.
Культивируемые на Украине сорте винограда различаются по устойчивости против милдью. Поражаются сильно сорта Шасла, Чауш, Пино, Мускат гамбургский и другие, Слабо — Алиготе, Каберне Совиньон, Нягри, Сухолиманский белый.
В последние годы выведены сорта, устойчивые против болезни: Антей Магарачский, Внерул-59, Вишневый ранний, Восторг, Выносливый, Декабрьский, Днестровский розовый, Ильичевский ранний, Кодрянка, Кутузовский, Ляна, Молдова, Муромец, Овидиопольский, Оригинал, Подарок Магарача, Рубин таировский, Степняк, Страшенский, Суручепски, Таир и др.
Эффективную защиту виноградников от милдью обеспечивает только комплекс агротехнических и химических мероприятий. Агротехническими мероприятиями можно создать условия, неблагоприятные для развития болезни. Расположение виноградников на южных, хорошо проветриваемых склонах, расположение рядов по направлению господствующих ветров, своевременная подвязка, обломка, пасынкование, чеканка, систематическая борьба с сорняками существенно ослабляет развитие милдью. На широкорядных высокоштамбовых насаждениях крона кустов проветривается лучше. Развитие болезни сдерживают также внесение фосфорных и калийных удобрений и применение внекорневых подкормок микроэлементами (бор, цинк, железо, марганец, молибден) в 0,01—0,02%-ной концентрации. Основной метод борьбы с милдью — опрыскивание виноградников фунгицидами: 1%-ной бордоской жидкостью, 0,4%-ными растворами купрозана, хомецина, поликарбацина, полихома, цинеба (4—6 кг/га). Эффективны против милдью новые фунгициды: микал (4 кг/га), арцерид (2,8—3,3 кг/га), смесь ридомила (0,5 кг/га) с купрозаном или полихомом (2 кг/га). Все заменители бордоской жидкости применяют в июне — июле, поочередно с бордоской жидкостью. В течение лета проводят 5—7 опрыскиваний: первую обработку при длине побегов 25—30 см, вторую — перед цветением, а третью — после цветения. В дальнейшем опрыскивают посадки против милдью в зависимости от погоды. Норма расхода рабочей жидкости от 800 до 1000 л/га.
В период цветения винограда не рекомендуется обрабатывать насаждения пестицидами, так как большинство препаратов высокотоксичны для пыльцы и уменьшают завязываемость ягод.