КЛОСТЕРО-ВИРУСЫ
Вирусы, входящие в эту группу, имеют нитевидные частицы длиною 600 или 1250—2000 нм, температуру инактивации 45—55°С, полуперсистентны, передаются соком, умеренные антигены. В группу включены шесть вирусов и один возможный член. Типичный представитель — вирус желтухи сахарной свеклы. Три вируса КЛОСТЕРО-группы поражают плодовые культуры: вирус некроза фисташки, тристецы цитрусовых и хлоротическая пятнистость листьев яблони. Последний достаточно широко распространен на косточковых породах.
Вирус хлоротической пятннстостп листьев яблони (ХПЛЯ)
Криптограмма. R/1:2,3/5,2:E/E:S/*
Вирус впервые описан на яблоне в 1959 г. (Luckwill, Campbell, 1959; Mink, Shay, 1959). Вирусные частицы имеют нитевидную форму, длину 600 пт, ширину 12 пт, коэффициент седиментации 96 S. Точка термической инактивации в соке Ch. quinoa, очищенном бентонитом, составляет 52—55°С, разведение 10-4, выстаивается при 20°С около суток. Естественный способ распространения не известен.
Поражаемые растения.
Широко распространен на различных видах семейства розоцветных, видах яблони (Malus sylvestris, М. pumila, M. baccata, M. floribunda, M. purpurea и др.), груше (Pyrus domestica), айве (Cydonia oblonga), сливе (Prunus domestica), абрикосе (P. armeniaca), персике (P. persica), черешне (P. avium), вишне (P. cerasus), алыче (P. cerasifera), также перенесен экспериментально на 15 видов двудольных травянистых растений.Распространение и история изучения.
Из косточковых пород: вишни и сливы (Prunus pissardii, Р. domestica) — вирус ХПЛЯ впервые изолировал С. Н. Cadman (1963 а).
В последующие годы появились работы с описанием вируса ХПЛЯ, выделенного из абрикоса в Швейцарии (Bovey, Pelet, 1965), вишни в Бельгии (Boxus, 1966), черешни в США (Gilmer, 1967), сливы в Англии (Posnette, 1967), абрикоса, персика, японской сливы, вишни и миндаля во Франции (Marenaud, 1968; Dunez, Marenaud, 1969).
В первых сообщениях заражение косточковых вирусом ХПЛЯ считалось редким, почти случайным. Однако исследования французских ученых показали, что вирус широко распространен на различных породах косточковых. До 35% маточных растений, тестированных сотрудниками станции агрономических исследований г. Бордо в начале 70-х годов, были заражены вирусом ХПЛЯ (Marenaud, Dunez, Bernhard, 1976).
Первые авторы, выделившие вирус ХПЛЯ из косточковых пород, полагали, что он может присутствовать без всяких симптомов в вишне, черешне, персике, миндале, а также в декоративных видах рода Prunus (Cadman, 1963а; Gilmer, 1967; Hansen, 1969). Однако вскоре появились сообщения о болезнях, вызываемых этим вирусом, у отдельных косточковых пород.
Так, вирус ХПЛЯ оказался возбудителем темно-зеленой вдавленной пятнистости листьев персика, несовместимости и розеточности абрикоса, псевдошарки, узкой линейной мозаики и растрескивания коры у определенных сортов сливы, некротического поражения плодов вишни и черешни.
Французские вирусологи провели обширные исследования по изучению родства и различий между штаммами вируса ХПЛЯ, выделенными из косточковых пород, пораженных определенными типами заболеваний, и изолятами этого вируса из яблони и груши (Dunez, Marenaud, 1969; Dunez, Marenaud, Delbos, Lansac, 1972; Dunez, Marenaud, Delbos, 1975). В первых публикациях сообщалось об определенных различиях между изолятами ХПЛЯ из косточковых и семечковых пород, было предложено подразделить вирус на два типа: вирус хлоротической пятнистости листьев яблони и вирус хлоротической пятнистости листьев косточковых.
Рис. 12. Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони на косточковых породах:
а — симптомы псевдошарки сливы: б — системная реакция Cli. quinoa на вирус ХПЛЯ, изолят из сливы; в — некротическое поражение плодов вишни, вызванное вирусом ХПЛЯ, слева — контроль; г — растрескивание коры сливы, возбудителем которого является ХПЛЯ
Однако дальнейшее изучение изолятов вируса на большом круге древесных, травянистых индикаторов, серологическая идентификация их и опыты по перекрестной защите показали, что существует большое разнообразие штаммов вируса ХПЛЯ, и нельзя ограничиться разделением их на две группы, как предполагали R. Chairez, R. Lister (1973), С. Marenaud, J. Dunez, R. Bernhard (1976).
Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони распространен повсеместно на яблоне и груше и достаточно широко на косточковых, особенно на сливе и абрикосе, а также вишне, черешне и персике.
Растрескивание коры сливы (Plum bark split).
Заболевание впервые описано в Англии (Posnette, Ellenberger, 1957). Французские исследователи установили, что возбудителем его являются некоторые, так называемые суперлатентные, штаммы вируса хлоротической пятнистости яблони (Dunez, Marenaud, Delbos, Lansac, 1972).
Первые симптомы на коре имеют вид красновато-коричневых пятен. Вскоре пятна темнеют, вдавливаются, и на них появляются трещины (рис. 12,г). С годами трещины увеличиваются, вокруг них появляются участки отмерших тканей, некроз достигает камбия и может вызвать отмирание целых участков ветвей. Глубокие и прогрессирующие трещины отливают вирусное поражение коры от бактериального некроза, возбудителем которого является Pseudo monas morsprunorum. Кроме поражения коры вирус ХПЛЯ может вызвать бледно-зеленые расплывчатые пятна на листьях, преждевременное опадение плодов и частичную их недоразвитость.
Характерные симптомы появляются на сильно восприимчивых сортах, к которым относятся Gambridge Gage (Большой зеленый ренклод), Madame Guttin и Prune d’ente.
Псевдошарка и линейная мозаика сливы (Plum pseudo-pox; Plum narrow striped variegation).
Псевдошарка впервые выявлена в Англии (Posnette, Cropley, 1955). Линейная мозаика и сопровождающие ее симптомы на плодах описаны в Болгарии (Christoff, 1938).
Плоды имеют неправильную форму и напоминают ушибы, часть плодов преждевременно созревает и опадает (рис. 12,а). На листьях симптомы либо отсутствуют, либо имеют вид узкой линейной мозаики. Характерные симптомы на плодах в Англии описаны на сортах Warwickshire drooper, Tydeman’s large yellow.
H. Kegler (1964,c) исследовал связь симптомов псевдошарки на плодах и линейной мозаики на листьях и установил, что оба заболевания вызывают штаммы вируса хлоротической пятнистости листьев яблони. Английские исследователи получили аналогичные результаты (Posnette, 1967).
Розеточность абрикоса (Apricot rosette).
Впервые описана во Франции на сорте Луизет и названа вирусом «Розеточность Луизет» (Morvan, 1968).
Деревья абрикоса сорта Луизет были поражены розеточностью, хлорозом и вскоре частично или полностью отмирали. Из них выделен вирус, вызвавший на индикаторе Chenopodium quinoa типичные для вируса ХПЛЯ локальные поражения на натертых листьях. С. Marenaud (1968) описал явление несовместимости между некоторыми сортами абрикоса и сеянцами подвоя А-848 («Вирус отмирания А-848»), Сравнительное изучение болезней «Розеточность Луизет» и «Вирус отмирания А-848» показало, что оба заболевания вызывают штаммы вируса хлоротической пятнистости листьев яблони.
Некротическое поражение плодов вишни и черешни (Cherry fruit necrosis).
Впервые о выделении вируса ХПЛЯ из деревьев вишни с симптомами некротического узора на плодах сообщил R. Cropley. Вирус был перенесен на травянистые индикаторы и вновь возвращен на сеянцы персика, где вызвал характерные симптомы зеленой вдавленной пятнистости листьев. Однако точные доказательства того, что выделенный вирус ХПЛЯ вызывает некрозы на плодах, в этих экспериментах не были получены (Crop- ley, 1968,а).
В те же годы в Канаде нитевидный вирус, идентифицированный как ХПЛЯ, выделен A. J. Hansen из черешни сорта Ламберт. Однако связь этого вируса с некрозами плодов черешни точно не установлена (Hansen, 1969). Позже были описаны симптомы некротического поражения плодов вишни сорта Шатенморель и черешни Гедельфинская и Кассини ранняя, вызванные вирусом хлоротической пятнистости листьев (Baumann, 1971).
Нами вирус ХПЛЯ обнаружен в процессе проверки вишни на индикаторах яблони: R — 12740/7А и Malus platycarpa. Все исследованные деревья были поражены ямчатостью ствола, в связи с чем мы их изучали на древесных индикаторах яблони. Кроме того, часть образцов, обнаруживших присутствие вируса ХПЛЯ, была заражена также вирусами НКП и ХКП. Эти образцы обнаруживали симптомы некротического поражения плодов. Всего на древесные индикаторы перенесено И образцов вишни, из которых четыре вызвали симптомы хлоротической листовой пятнистости и некоторое подавление роста на R-12740/7A и симптомы ленточного узора на индикаторе Malus platycarpa.
Средн образцов вишни, обнаруживших заражение вирусом ХПЛЯ, два выделялись особенно яркими симптомами некротического поражения плодов: Ширпотреб черная и Сеянец Авдеева (рис. 12, в). Однако сорт Юбилейная, также пораженный некротической крапчатостью плодов, не вызвал симптомов ХПЛЯ на основных индикаторах этого вируса.
Зеленая вдавленная пятнистость листьев персика (Peach dark green sunken mottle).
Все штаммы вируса ХПЛЯ вызывают на персике очень кратковременные симптомы темно-зеленого и как бы вдавленного узора на немногих первых весенних листьях (Dunez, Marenaud, 1969). Вирус медленно распространяется в зараженных деревьях. Французские исследователи полагают, что вирус ХПЛЯ на персике не оказывает заметного влияния на урожай и качество плодов.
В Молдавской ССР вирус ХПЛЯ и вызванные им заболевания идентифицированы на сливе, черешне, вишне и персике.
