НЕПЕРЕНОСИМЫЕ СОКОМ ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕМЕЧКОВЫХ ПОРОД
Вирус ямчатости древесины яблони
Возбудитель.
Не известен. Из деревьев яблони и груши, зараженных некоторыми изолятами этого вируса, изолирован сферический вирус, первоначально названный «вирус каменистости плодов груши», с частицами диаметром 32 nm (Iyegler, Schmidt, Verderevskaja et al., 1977). Сравнительное серологическое изучение изолированного вируса и многих других сферических вирусов показало, что он идентичен вирусу кольцевой пятнистости гвоздики (Carnation ring spot virus) (Richter, Kleinhempel, Gruber, Kegler, 1978; Richter, Kleinhempel, Doring, Augustin, 1979).
До сих пор не установлена роль этого вируса в этиологии болезни ямчатости древесины яблони.
Доказано, что определенные штаммы вируса ямчатости древесины яблони являются возбудителями следующих заболеваний яблони и груши: отмирания Spy-227 (Spy epinasti and decline), пожелтения жилок груши и красной пятнистости (Pear vein yellow and red mottle), сажистой кольцевой пятнистости айвы (Quince sooty ring spot), каменистости плодов груши (Pear stony pit), зеленой морщинистости плодов яблони (Apple green crinkle).
Поражаемые растения.
Яблоня (Malus sylvestris) и 18 диких видов Malus, груша (Pyrus domestica) и 16 диких видов, айва (Cydonia oblonga, Pyronia veitchii).
Р и с. 23. Вирус ямчатости древесины яблони:
а — скручивание листьев и отмирание индикатора Spy-227, слева — контроль; б — реакция индикатора Р. veitchii на заражение вирусом ямчатости древесины, справа — контроль (фото X. Кеглера); в — симптомы ямчатости на V. crab; г — складчатость плодов V. crab, зараженных вирусом ямчатости древесины
Ямчатость древесины яблони (Apple stem pitting).
Симптомы ямчатости древесины можно наблюдать только на отдельных сортах яблони, наиболее отчетливо — на сорте Вирджиния крэб и ряде других крэбов (Бети крэб, Флоренс крэб, Хислон крэб и Кола крэб), а также на сортах Голден Делишес и Маунзен. На древесине ствола появляются различной формы, длины и глубины ямки, которые в зависимости от штамма вируса расположены вблизи места прививки или распространяются по всему штамбу, переходя на скелетные ветви зараженных деревьев (рис. 23 в). На индикаторе Spy-227 вирус ямчатости вызывает продолговатые трещины в древесине штамба и скелетных ветвей, которые заканчиваются некрозами коры, что приводит к прогрессирующему усыханию растений. После заражения Spy-227 методом двойной окулировки сильными штаммами вируса на следующий год наблюдаются скручивание листьев верхушками внутрь (эпинастии), торможение роста побегов и быстрое усыхание, начиная с верхушки побега (рис. 23 а). В случае массированного заражения однолетних саженцев симптомы развиваются мягче и отмирание растений наступает очень медленно. Сильные штаммы вируса ямчатости древесины вызывают деформацию и складчатость плодов сорта Ренет Симиренко, индикатора Вирджиния крэб, измельчение, деформацию и зеленую морщинистость сорта Кола крэб (рис. 23 г, 25 б).
Описана в литературе и неоднократно наблюдалась нами ямчатость древесины сеянцев яблони, однако ее не удалось перенести прививкой на индикатор Вирджиния крэб.
Ямчатость древесины яблони впервые описана в США (Smith, 1954). Вирусная порода заболевания доказана Н. W. Gnengerich, D. F. Millikan (1956). В настоящее время заболевание известно во всех странах, где культивируют яблоню (Kristensen, 1979).
В Молдавской ССР вирус ямчатости древесины впервые описан в 1969 г. (Вердеревская, Рудь, 1969). Это второй после хлоротической пятнистости листьев по распространенности вирус яблони.
Сильные штаммы данного вируса вызывают складчатость плодов Вирджинии крэб, измельчение, складчатость сорта Ренет Симиренко и поражение плодов сортов Первенец Самарканда, Саратони и Регистани. Влияние вируса на рост и развитие четырех сортов яблони и приживаемость окулировок в питомнике исследовано Ж. Тулеуовым (1982).
Пожелтение жилок груши и красная пятнистость листьев груши (Pear vein yellows and pear red mottle).
Заболевание вызывает хлоротичное окаймление или крапчатость вдоль мелких вторичных и третичных жилок листьев груши (рис. 24 г). В зависимости от чувствительности сорта симптомы могут быть отчетливыми или появляться кратковременно. Они лучше выражены у одно- и двулетних саженцев в питомнике и молодых деревьев в саду. На взрослых плодоносящих деревьях болезнь чаще присутствует в латентной форме.
Рис. 24. Вирус ямчатости древесины яблони:
а — каменистость плодов айвы; б — каменистость плодов груши, справа — контроль (фото X. Кеглера); в —красная пятнистость листьев груши; г — пожелтение жилок груши
Климатические и погодные условия также оказывают заметное воздействие на проявление симптомов: на юге и в годы с жарким и сухим летом симптомы бывают ярче, а в годы с холодным и дождливым летом болезнь может остаться латентной.
В конце лета или в начале осени на листьях деревьев, зараженных пожелтением жилок, часто появляется красная крапчатость вдоль жилок в тех местах, где ранее была хлоротичная пятнистость (рис. 24 в).
Заражение пожелтением жилок установлено на многих промышленных сортах груши, причем на таких, как Бере Гарди, Деканка дю Комис, Пакхам Триумф, Любимица Клаппа, Конференция и Вильямс, очень широко (Posnette, 1963). Немецкие исследователи сообщают, что сорта Александр Лукас, Бере Боек, Бере Гарди и Вильямс очень восприимчивы и сильно поражены пожелтением жилок. Получение безвирусных клонов стало возможно только благодаря термической терапии (Kleinhempel, Kegler, 1971). Во Франции не менее 70—80% всех деревьев груши в садах заражены пожелтением жилок, только благодаря проверке множества образцов удалось выделить свободные от вирусов клопы основных промышленных сортов груши (Desvignes, 1970).
Пожелтение жилок и красная пятнистость листьев груши впервые обнаружены и описаны в Англии в 1957 г. (Posnette, 1957). Первоначально предполагали, что это редкое и маловредоносное заболевание (Nemeth, 1961). Дальнейшее изучение показало, что болезнь распространена широко, и в настоящее время описана в большинстве стран, где культивируется груша (Kristensen, 1979).
В Советском Союзе впервые описана в Молдавской ССР (Вердеревская, 1966). В процессе обследований сортосадов и промышленных насаждений груши пожелтение жилок выявлено на следующих сортах: Бере Диль, Декапка дю Комис, Душистая, Бере Клержо, Президент Рузвельт, Дюшес Ангулен, Кюре, Деканка зимняя, Графиня Парижская, Бере Лигеля, Сеянец Киффера и Бере Боек. При визуальном осмотре количество больных деревьев обычно не превышало 3—5%. Однако проверка на скрытое заражение этим вирусом сорто-образцов груши из Молдавии и Крыма показала, что зараженность промышленных сортов составляет 82%.
О влиянии заражения пожелтением жилок на рост и развитие деревьев груши имеются весьма различные сообщения. По данным английских исследователей, пятилетние деревья сортов Конференция, Деканка дю Комис, Бере Гарди и Вильямс, зараженные пожелтением жилок еще в питомнике, имели рост вдвое меньший, чем контрольные деревья тех же сортов (Posnette, 1963). J. Desvignes (1970) полагает, что во Франции пожелтение жилок снижает продуктивность пораженных сортов на 10—15%. При смешанном заражении деревьев груши пожелтением жилок и кольцевой мозаикой груши подавление роста побегов достигало 30%, а прирост молодых деревьев в толщину уменьшался на 40%. В питомнике пожелтение жилок заметно снижало приживаемость окулировок. Потери урожая у сорта Вильямс Христ составляли 9%, а у сорта Конференция — 30—42% (Kegler, 1977).
Сажистая кольцевая пятнистость айвы (Quince sooty ring spot).
Сорта и сеянцы айвы проявляют различную чувствительность к заболеванию. Наиболее восприимчивы клоны айвы Е и индикаторный клон С 7/1. У этих клонов характерные симптомы заболевания развиваются в следующей последовательности: сначала молодые весенние листья скручивается верхушками внутрь (эпинастии), затем на кутикуле появляется темный пигмент, окружающий жилки и хлоротичные пятна. Это темное окаймление и дало название заболеванию — сажистая пятнистость.
Заболевание, впервые описанное в Англии (Posnette, 1957), вскоре было обнаружено во многих странах, где выращивают грушу. Английские исследователи первыми отметили постоянную корреляцию в зараженности деревьев груши пожелтением жилок и появление симптомов сажистой пятнистости листьев айвы (на индикаторе С 7/1). Вопрос этот долгие годы исследовали A. Posnette и R. Cropley, однако получили противоречивые данные и оставили его открытым (Posnette, Cropley, 1963). J. Desvignes (1970) также исследовал большое количество изолятов, выделенных во Франции при тестировании маточных деревьев. Из 36 образцов пожелтения жилок 34 одновременно давали симптомы сажистой пятнистости на айве. Автор пришел к выводу об идентичности этих двух заболеваний, а отсутствие абсолютной корреляции объяснил штамповыми особенностями отдельных изолятов. При изучении этиологии в взаимоотношений между рядом заболеваний яблони и груши установлено, что возбудителем сажистой кольцевой пятнистости айвы является вирус ямчатости древесины яблони (Kegler, Verderevskaja, Proll et al., 1977).
Зеленая морщинистость плодов яблони (Apple green crinkle). Симптомы наблюдаются только на плодах яблони (Malus sylvestris). Уже через три-четыре недели после цветения на завязи плодов появляются многочисленные вмятины (рис. 25 а). Мякоть в глубине их имеет темно-зеленую окраску и ненормальное строение сосудов. Кроме вмятин на плодах встречаются выпуклости вроде бородавок, покрытые грубым, шероховатым эпидермисом, под которым также расположены темно-зеленые ткани. Выпуклости и вмятины вызывают сильную деформацию, плоды остаются мелкими и не имеют товарной ценности. При заболевании зеленой морщинистостью распределение пораженных плодов в кроне дерева может быть различным. В одних случаях плоды с симптомами встречаются на отдельных ветвях, тогда как другие ветви выглядят здоровыми. В других случаях поражено множество плодов на всех ветвях дерева. Очевидно, это зависит от времени, прошедшего с момента заражения дерева, чувствительности сорта и агрессивности изолята вируса.
Естественное заражение данным вирусом отмечено на многих промышленных сортах: Боскопском, Бен Девис, Кокс Оранж, Голден Делишес, Графинштейнское, Греции Смит.
Рис. 25. Вирус ямчатости древесины яблони:
а — зеленая морщинистость плодов яблони сорта Первенец Самарканда; б — измельченность и складчатость плодов сорта Ренет Симиренко, внизу — контроль
Зеленая морщинистость плодов яблони впервые описана в Новой Зеландии в 1946 г. (Atkinson, 1946). В настоящее время заболевание обнаружено в большинстве стран Европы, в Северной Америке и Австралии (Kristensen, 1979).
Отношения вируса зеленой морщинистости с другими вирусами, поражающими плоды, еще мало изучены. Предполагается, что этот вирус независим от возбудителей звездчатого растрескивания (Star crack), грубой кожицы (Rough skin) и бурой кольцевой пятнистости плодов (Russet ring). Такое заключение сделано на основании устойчивости сорта Грэнни Смит к английским изолятам перечисленных выше заболеваний (Cropley, 1968 с). М. Welsh, J. Мау (1970) многие годы исследовали взаимоотношения возбудителей зеленой морщинистости (Green crinkle) и зеленой пятнистости (Green dimple) плодов яблони, но к определенному выводу не пришли. Ценным в этой работе стала установленная ими толерантность сорта Роял Ред Делишес и явная устойчивость сорта Империал Ред Делишес к возбудителям зеленой морщинистости и зеленой пятнистости плодов яблони.
И. Kegler et al., работая с чистыми изолятами вируса ямчатости древесины яблони, получили симптомы зеленой морщинистости на плодах Кола крэб при экспериментальном заражении их сильными изолятами названного вируса. Мы, исследуя этиологию зеленой морщинистости и бурой кольцевой пятнистости плодов яблони сортов Первенец Самарканда, Саратони и Регистан, получили аналогичные результаты (Бивол, 1978).
Данные позволили сделать вывод, что зеленую морщинистость плодов яблони вызывают сильные изоляты вируса ямчатости древесины. Присутствие комплекса других латентных вирусов яблони усиливает суровость проявления симптомов (Kegler, Verdcrevskaja, Proll et al., 1977).
Вредоносность зеленой морщинистости велика, так как пораженные плоды полностью теряют товарную ценность.
