Возбудитель.
Микоплазмоподобные организмы (рис. 29 г).
Поражаемые растения.
Яблоня (Malus sp.), айва (Cydonia oblonga).Наиболее характерным признаком заражения яблони пролиферацией являются жировые ветвящиеся в верхней трети побеги («ведьмины метлы») (рис. 29 в), которые вырастают на штамбе и скелетных ветвях во второй половине лета, в июле—августе. Однако названный симптом появляется нерегулярно.
Большинство исследователей связывают его с шоковой стадией заболевания. На сортах с умеренной восприимчивостью к пролиферации, зараженных слабыми изолитами этого возбудителя, «ведьмины метлы» могут вообще не появиться или появляются только один раз. На сильно восприимчивых сортах симптом развивается более регулярно: раз в два—три года (Schmid, 1965).
Для диагностики пролиферации в хронической стадии надо учитывать целый комплекс симптомов: более позднее развитие цветочных и листовых почек, раннее осеннее окрашивание листьев и досрочное их опадение, позеленение и разнообразные уродства цветов (рис. 30 а), летнее цветение, появление осенью на верхушках ветвей розеток молодых листьев, образование обильной корневой поросли (рис. 30 в). Особенно важным признаком пролиферации считается образование мелких листьев с увеличенными прилистниками, края которых имеют нехарактерные для сорта крупные и острые зубчики (рис. 29 a) (Bovey, 1963; Schmid, 1965; Seidl, 1967).
Важнейшим симптомом пролиферации, определяющим высокую вредоносность этого заболевания, является образование мелких, плохо окрашенных, безвкусных плодов, несколько уплощенной формы, на длинных плодоножках (рис. 30 г). В питомнике наиболее типичными симптомами пролиферации являются уменьшение роста саженцев, кустистость и характерный «компактный» вид молодых растений (рис. 30 б). Эта «компактность» возникает вследствие более острого угла ветвления у больных растений.
Рис. 29. Пролиферация:
а — яблони; б — айвы (разрастание прилистников — характерный симптом пролиферации); в — образование «ведьминых метел», слева — контроль; г— микоплазмоподобные тельца на ультратонком срезе флоэмы яблони, пораженной пролиферацией (фото Ю. А. Калашяна)
Так, швейцарские исследователи установили, что если у здоровых саженцев сорта Боскопская красавица боковые побеги по отношению к главному проводнику располагаются под углом 53°, то у больных — 28°, у сорта Онтарио здоровые саженцы ветвятся под углом 65°, а больные — в среднем под углом 34°С.
Наиболее характерные симптомы пролиферации айвы следующие: в июле—августе на больных деревьях пробуждаются спящие почки и развиваются жировые побеги с мелкими морщинистыми листьями, имеющими изорванные края. Израстающие побеги обычно бывают длинными и тонкими, междоузлия в средней части побега кажутся удлиненными, а в верхней трети укороченными. Листья на верхушке настолько сближены, что образуют розетку или «помпон». Прилистники на жировых побегах, как правило, увеличены (рис. 29 б). В основании побега листья сохраняют нормальный размер, но имеют увеличенные прилистники, в верхней части листья уменьшаются, а прилистники разрастаются так, что часто бывают одной величины с листьями или даже больше. В кроне часть листьев также имеет увеличенные прилистники. Особенно часто мелкие листья с увеличенными прилистниками наблюдаются на верхушках ветвей, где из-за усиленного роста верхушечных почек к осени образуются молодые розетки листьев. Плодов на больных деревьях мало, и они мелкие.
Пролиферация айвы обнаружена нами в Молдавской ССР на нескольких гибридах. Большинство районированных сортов при экспериментальном заражении их пролиферацией айвы не обнаружили явных симптомов.
Распространение и история изучения.
Инфекционная природа заболевания яблони, известного под названиями пролиферации, взрастания или «ведьминой метлы», впервые установлена в 1950 г. итальянским исследователем (Rui, 1950). В настоящее время пролиферация описана в большинстве стран Европы, в Южной Африке (Kristensen, 1979). В Советском Союзе пролиферация описана в Латвии (Peterson, 1961) на яблоне, в Молдавии — на яблоне и айве (Вердеревская, 1966) и в Эстонии — иа яблоне.
Пролиферация — очень опасное заболевание яблони, так как уменьшает количество плодов, ухудшает их качество, поражает все современные коммерческие сорта яблони, а многие из них весьма восприимчивы к пролиферации. Наконец, имеются весьма убедительные данные, что израстание естественно распространяется в саду, причем достаточно быстро.
Основные исследования пролиферации выполнены в 60—70-е годы. Важнейшим открытием стало установление микоплазменной природы заболевания. На ультратонких срезах во флоэме пораженных растений были обнаружены шаровидные тела размером 90—900 nm (Giannotti, Caudwell, Vago, Duthoit, 1969). Эти сведения нашли многократное подтверждение в наших работах и работах других исследователей (рис. 30 г). Изучено влияние пролиферации на рост и продуктивность зараженных деревьев в зависимости от восприимчивости сортов яблони. По данным чешских исследователей, средние потери урожая от пролиферации составляли 59%, но у сорта Пармен зимний золотой они равны 47%, а у Джеймс Грив достигали 80% (Blaltny, Blattny, 1960).
Ρис. 30. Пролиферация яблони:
а — нарастание цветов; б — подавление роста и кустистость индикатора V. crab, зараженного пролиферацией яблони, слева — контроль; в- обильная корневая поросль у яблони, пораженной пролиферацией; г - образование мелких плодов на длинных плодоножках — характерный симптом пролиферации яблони, вверху — контроль По данным Д. Трифонова (1965), израстание яблони вызывало снижение урожая на всех сортах, однако при заражении сорта Канадский ренет потери не превышали 10,4%, а у сорта Джонатан достигали 80,5%.
Детальное изучение вредоносности пролиферации в условиях эксперимента при заражении распространенных в Польше 12 сортов яблони проведено Б. Завадской. Она сообщила о больших различиях в восприимчивости сортов. К наиболее чувствительным отнесла Джонатан, Банкрофт, Ренет Ландсберга, Мекинтош и Кокс Оранж, к умеренно поражаемым — Старкримсон, Старкинг, Айдаред, Спартан и Кортланд, а к наиболее устойчивым — Антоновку и Йеллоу Транспарант (Zawadzka, 1976). Сводную таблицу восприимчивости сортов, подвоев и диких видов Malus к пролиферации яблони, составленную на основании литературных и собственных экспериментальных данных, приводят в совместной статье Кеглер, Вердеревская, Трифонов и Шиманский (1978). В числе наиболее восприимчивых названы Голден Делишес, Мекинтош, Кокс Оранж, Бойкен, Банкрофт, Алкмена, Боскопское красное и некоторые другие. Наибольшая толерантность установлена у сортов Лорд Ламбурн, Херма и подвоя М-2. В Молдавии в условиях искусственного заражения наибольшую устойчивость проявили сорта Альпинист, Спорт, Мильтон и Кульджинка-28, а наибольшую восприимчивость — Шафран летний, Джеймс Грив, Мекинтош, Боскоп ред, Голден Делишес, Розмарин белый, Мирза джан, Мелба ред, Гренни Смит и Корей (Бивол, Кукурузах, Кеглер, 1980).
Естественное заражение пролиферацией установлено на сортах Пармен зимний золотой, Пепин Лондонский, Ренет Ландсберга, Ренет шампанский, Джонатан и Райка желтая. Более высокий процент заражения отмечен в северных районах республики.
В эпидемиологии пролиферации яблони важную роль играет заражение клоповых подвоев, на которых пролиферация, как правило, остается латентной. Отмечено, что возбудитель пролиферации не всегда системно поражает сорта и подвои яблони. Для более надежного выявления заболевания при проверке маточных растений рекомендуются корневые прививки (Seidl, 1967) или прививки индикатора на тестируемые отводки при проверке подвоев (Burmeister, 1976).
Большая опасность, которую несет с собой пролиферация для культуры яблони, связана со способностью этого заболевания распространяться в насаждениях. Несмотря на то, что пути и способы распространения его до сих пор не установлены, сам факт уже не вызывает сомнения (Schmid, 1965; Трифонов, 1965; Seidl, 1967, 1971; Bovey, 1971; Kunze, 1976). Ряд авторов высказали предположения, что вирус израстания яблони по характеру симптомов, вызываемых им на зараженных деревьях, относится к группе желтух и должен распространяться цикадами (Blattny, Blattny, 1960). Первое подтвердилось, однако насекомые-переносчики пока не установлены (Seidl, 1967). Исследована роль почвы, но результат также отрицательный (Schmid, 1965). В Молдавии Ю. А. Гавришин в течение нескольких лет изучал видовой состав цикад плодового сада и их роль как возможных переносчиков пролиферации яблони, но получил противоречивые результаты.
Установлена взаимосвязь возбудителей пролиферации яблони и хлоротического скручивания листьев абрикоса: четыре сеянца абрикоса после прививки с яблоней, пораженной пролиферацией, развили характерные симптомы скручивания листьев (Llacer, Sanchez-Capuchino, Casanova et al., 1980).
Нами изучалась возможная связь пролиферации яблони с широко распространенной на сорной растительности желтухой — столбуром пасленовых. Заражение сеянцев яблони прививкой в расщеп и при помощи двух видов цикад (Philaemus spumarius и Aphrodes bicinctus) вызвало нарушение роста — отмирание точек роста и измельчение листьев. Однако обратный перенос на индикатор V. crab не вызвал симптомов пролиферации, и в тканях сеянцев не установлены микоплазмоподобные тельца (Вердеревская, Бивол, Калашян, Гавришин, 1984).
Возбудитель пролиферации, как и другие растительные микоплазмы, весьма чувствителен к теплу и антибиотикам группы тетрациклина. Это позволяет применять химическую обработку черепков, подлежащих оздоровлению, перед окулировкой в растворе тетрациклина (Сейдл, Комаркова, 1977) или 1% поктамина и 1 % хлорамфеникола, а также короткую двухчасовую обработку саженцев при температуре 50°С (Gheorghiu, 1976).
Инъекции тетрациклина в зараженные деревья дают временный эффект оздоровления их от симптомов пролиферации и поэтому не могут быть широко реализованы (Schmid, 1982). В то же время несложная обработка — опрыскивание весной до распускания листьев 5% раствором ZnSO4 — дала хорошие результаты на сорте Старкинг Делишес (Sanchez-Capuchino, Casanova, Llacer, 1982).
Эпидемиология.
Распространяется вегетативно, с посадочным материалом. Отмечено естественное распространение в саду, но переносчик не известен.Метод диагностики.
Перенос корневой прививкой на Virginia crab или Голден Делишес.
