Первые симптомы на плодах груши (Pyrus domestica) и айвы (Cydonia oblonga) чувствительных сортов появляются уже через 10—20 дней после опадения лепестков в виде темно-зеленых пятен под эпидермисом. Эти пятна часто расположены в форме колец. Рост мякоти плода в зоне пятен очень подавлен, а окружающие ткани развиваются нормально. Поэтому плоды вскоре деформируются, покрываясь глубокой ямчатостью. Ткани в глубине ямок нередко некротизируют, кроме того в зоне пораженных участков образуются скопления механических клеток склеренхимы. Сильно пораженные плоды значительно меньше нормальных (рис. 24 а, б).
У маловосприимчивых сортов симптомы появляются в июле- августе и выражены значительно слабее. Обычно они выглядят как отдельные неглубокие вмятины или слегка углубленные в мякоть плода кольца. Скопления механических клеток и некрозы в мякоти незначительные, размер плодов, форма и вкусовые качества почти не ухудшаются. Пораженные плоды часто появляются на одной пли нескольких ветвях дерева, в то время как другие ветви несут нормальные плоды. Симптомы, сходные с вирусной каменистостью, могут возникнуть при недостатке бора или при повреждении плодов некоторыми насекомыми. Основное их отличие — передача вирусной каменистости прививкой. Визуально поражения, связанные с насекомыми, можно отличить по наличию уколов. При вирусном поражении на кожице плодов повреждения отсутствуют.
Естественное заражение болезнью каменистости плодов в разных странах описано на следующих сортах: Сувенир Конгрессу, Бере Анжуйская, Бере Бедфорд, Бере Боек, Бере Клерго, Бере Гарди, Любимица Клаппа, Графиня Парижская, Конференция, Дюрондо, Деканка дю Комис, Добрая Луиза, Мария Луиза, Пак- хам Триумф, Кюре, Патрик Бари, Пьер Корнель, Ранняя из Трево, Вильямс Христ и некоторых других (Kristensen, 1963).
Впервые заболевание описано в 1913 г. во Франции (цит. по: Christoff, 1935). В 1935 г. A. Christoff доказал переносимость этого заболевания прививкой в Болгарии, а в 1939 г. появляется подробное описание болезни каменистости плодов груши в Америке (Kienholz, 1939). На айве это заболевание впервые выявлено в Болгарин в 1935 г. A. Christoff, затем в Италии — G. Scaramuzzi (1957).
В настоящее время болезнь каменистости плодов обнаружена во всех странах, где культивируется груша (Kristensen, 1979). В Советском Союзе на груше описана впервые в Грузин (Эристави, 1964), а на айве — в Молдавии (Вердеревская, 1966). В Советском Союзе заболевание зафиксировано на сортах Бере Боек (Эристави, 1964), Ильинка и Бон Кретьен Вильямс (Смольянников, 1967). Наиболее восприимчивы к болезни каменистости плодов в Европе сорта Бере Боек, Пнтматсон, Дюшес, Декаика дю Комис, Пьер Корнель, Пакхам Триумф, Лакстон Супер (Kristensen, 1963; Desvignes, 1970).
По данным американских исследователей, сорт Бон Кретьен Вильямс является толерантным, и они рекомендуют использовать его для перепрививки зараженных деревьев сорта Бере Боек (Kienholz, 1939).
Однако, по мнению других исследователей, этот сорт также весьма восприимчив к определенным штаммам заболевания (Desvignes, 1970). Поражается он и в Советском Союзе (Смольянников, 1967).
В большинстве стран описаны только симптомы на плодах у деревьев, зараженных болезнью каменистости плодов (Kristensen, 1963). Симптомы на листьях в виде пожелтения жилок и хлоротической крапчатости отмечены в Америке J. R. Kienholz (1939) и Болгарии A. Christoff (1958). Эти авторы описали также симптомы на коре в виде пузырьков, шелушащихся язвочек.
Исследования, выполненные в ГДР, показали, что каменистость плодов и пожелтение жилок листьев груши вызывает один и тот же вирус ямчатости древесины яблони. Из пораженных плодов был изолирован сферический вирус, размером 32 нм, названный вирусом каменистости плодов (Kegler, Verderevskaja, Proll et al., 1977), который затем идентифицирован как вирус кольцевой пятнистости гвоздики (Richter, Schimanski, Kegler, 1977; Richter, Kleinhempel, Ddring, Augustin, 1979). Окончательно его роль в этиологии заболевания не установлена (Kleinhempel, Gruber, Kegler, 1980).
Отсутствие постоянной корреляции симптомов пожелтения жилок на листьях зараженных деревьев и каменистости на плодах, вероятно, связано с тем, что у одних и тех же сортов могут быть восприимчивыми листья или плоды. Возможно также, что симптомы на плодах и листьях вызывают специализированные штаммы названного вируса.
Этиология болезни каменистости плодов айвы, характер симптомов и их динамика те же, что у груши.
Выраженность симптомов, а значит и вредоносность болезни каменистости плодов айвы, зависит от восприимчивости сортов. В коллекциях Молдавского НИИ садоводства, виноградарства и виноделия выявлены два очень чувствительных сорта: Нон Беге и гибрид 213. К сожалению, они полностью заражены, что мешает использовать их как индикаторы. Удовлетворительные симптомы каменистости развили сорта Урожайная и Оранжевая при заражении изолятом из гибрида 213; сорта Борецкая, Лимонная, Турунчукская, Мича урожайная, Анжерская, Сорокская, Алушта № 2 и Исполинская обнаружили слабое поражение или полное отсутствие симптомов на плодах.
Каменистость плодов — очень вредоносное заболевание груши и айвы. К. счастью, оно редко поражает большое количество деревьев в саду, а яркие симптомы на плодах приводят к тому, что зараженные деревья исключаются из размножения. Однако имеются данные о широком его распространении в отдельных районах. Так, в США, в некоторых штатах, особенно Орегоне и Калифорнии, заражение сорта Бере Боек (Kienholz, 1953) составило 70%. J. Desvignes (1970) сообщает о больших убытках, причиняемых этим заболеванием культуре груши во Франции, особенно в долине Луары и Парижском округе. Массовое заражение деревьев груши в колхозе им. В. В. Куйбышева Днепропетровской области описывают Э. Виткевич и М. Сердюк (1967).
Распространяется вегетативно, с посадочным материалом. Отмечено медленное естественное распространение болезни в саду, хотя переносчик не установлен (Kienholz, 1939).
Распространение и история изучения.
Симптомы ямчатости древесины на сортах Мекинтош, Кортланд и Спай впервые описал W. W. Smith (1954). Затем Н. W. Guengerich, D. F. Millikan (1956) заболевание перенесли прививкой на восприимчивый сорт Вирджиния крэб, который с тех пор служит индикатором этого вируса.
Ямчатость древесины и все перечисленные выше заболевания яблони, груши и айвы первоначально описаны как самостоятельные, независимые вирусные заболевания. Однако вскоре стали накапливаться факты, говорящие о явной их взаимосвязи. Так, была установлена постоянная зависимость между заражением сортов и подвоев яблони вирусом ямчатости древесины и вирусом отмирания Spy-227 и сделан вывод об идентичности этих заболеваний (Mink, Shay, Gilmer, Stouffer, 1971). E. A. Wigger (1969), F. A. Van der Meer (1970) обнаружили корреляцию между вирусами отмирания Spy-227 и пожелтения жилок груши. G. Wood (1972) высказал предположение об идентичности вируса ямчатости древесины яблони и каменистости плодов груши, а также вируса отмирания Spy-227 и сажистой кольцевой пятнистости айвы.
В связи с тем, что вопрос о родственных взаимоотношениях разных вирусов плодовых имеет не только научное, но и большое практическое значение, нами совместно с вирусологами ГДР проведено изучение родственных связей у следующих заболеваний: отмирания Spy-227, ямчатости древесины яблони, каменистости плодов груши, красной пятнистости листьев груши, пожелтения жилок груши.
Изучение выполнено с чистыми изолятами названных заболеваний, полученными как отбором на индикаторах, так и главным образом в результате термотерапии. В этих опытах наряду с обычными индикаторами широко использовались Кола крэб и Pyronia veitchii. Кроме того, в отдельные опыты включены сорта груши Бере Боск и яблони Первенец Самарканда.
Результаты опытов показали, что зеленая морщинистость плодов яблони, каменистость плодов груши, красная пятнистость листьев груши и пожелтение жилок груши, вероятно, вызывают различные штаммы одного и того же возбудителя — вируса ямчатости древесины яблони (Кеглер, Вердеревская, 1977). Все изоляты этого вируса можно выявить на высокочувствительном индикаторе Pyronia veitchii. Из пораженных деревьев яблони и груши изолирован сферический вирус, названный вирусом каменистости плодов. В дальнейшем он идентифицирован как вирус кольцевой пятнистости гвоздики (Carnation ring spot virus) (Richter, Schimanski, Kegler, 1977; Richter, Kieinhempel, Doring, Augustin, 1979). Установлено широкое распространение этого вируса на плодовых культурах в ГДР, но в Молдавии из плодовых он не изолирован. Роль вируса в этиологии ямчатости древесины яблони не установлена.
Эпидемиология.
Распространяется вегетативно, с посадочным материалом. Описаны единичные случаи распространения через почву, хотя переносчик пока не установлен.Методы диагностики.
Все заболевания, вызываемые штаммами вируса ямчатости древесины яблони, можно выявить на индикаторе Pyronia veitchii (см. рис. 23 б).Однако для практических целей — санитарной селекции рекомендуются: Spy-227 и Virginia rab — для яблони, Бере Гарди — для груши и Кола крэб — для болезней плодов яблони и груши.
