ВИРУСНЫЕ И МИКОПЛАЗМЕННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕМЕЧКОВЫХ ПОРОД
ИЛАР-ВИРУСЫ НА СЕМЕЧКОВЫХ ПОРОДАХ
Из этой группы на семечковых описаны вирус мозаики яблони и вирус Туларе-мозаики яблони. Кроме того, мозаичные симптомы на яблоне способны вызывать некоторые изоляты вируса некротической кольцевой пятнистости косточковых и вирус ленточного узора (см. 2.1.3).
Вирус Туларе-мозаики — эндемичный вирус, за пределами Америки пока не описан. Вирус мозаики яблони встречается во всех зонах культивирования яблони, однако число зараженных деревьев в промышленных насаждениях не превышает доли процента.
Таким образом, в отличие от косточковых на семечковых породах ИЛАР-вирусы имеют небольшое экономическое значение.
Вирус мозаики яблони
Криптограмма. R/1 : */16:S/S : S/*
Вирус мозаики яблони принадлежит к подгруппе III ИЛАР-вирусов, находится в отдаленном серологическом родстве с вирусом некротической кольцевой пятнистости косточковых. Вирус мозаики яблони имеет изометрические частицы 25, 29 нм, константы седиментации 88, 117 S, температура инактивации 49°С. Он очень нестойкий, в неразведенном соке огурца сохраняет инфекционность только несколько минут, в буферном растворе, содержащем стабилизаторы, — несколько часов. Переносчики вируса мозаики яблони не обнаружены.
Поражаемые растения.
Вирус мозаики яблони имеет широкий круг хозяев.
Описано экспериментальное или естественное заражение 65 видов из 19 семейств, включая многие виды Malus: Mallis sylvestris, М. baccata cv. fructo flavo, M. cerasifera, M. floribunda, M. ioensis, M. lancifoiia, M. micrornalus, M. odorata, M. pumila, M. purpurea, M. sikkimensis, M. yunanensis, а также Rosa sp. Sorbus aucuparia, S. palescens, Prunus cerasifcra, P. domestica, P. pensylvanica, P. persica.
Наиболее характерный симптом мозаики яблони — появление весной на первых развивающихся листьях ярко-желтых, позже бледно-желтых и белых полос, округлых или угловатых пятен, колец, сетки и окаймления жилок (рис. 18 а, б, в, г). Позже желтые узоры часто становятся некротическими, и сильно пораженные листья преждевременно опадают. Листья, развившиеся летом при высоких среднесуточных температурах, обычно свободны от симптомов. Слабые изоляты мозаики яблони вызывают только мелкие хлоротичные пятна на листьях даже самых восприимчивых сортов, например на Лорде Ламбурне. Взрослые деревья устойчивых сортов обычно не проявляют никаких внешних признаков заболевания, и только в первый год после заражения на немногих листьях возникают одиночные хлоротичные пятна. На побегах и плодах симптомы обычно отсутствуют. Только наиболее восприимчивый сорт Лорд Ламбурн обнаруживает бледные ореолы на плодах и хлоротичные полосы на молодых побегах при заражении наиболее патогенными штаммами (Posnette, Cropley, 1956).
Высокая восприимчивость к мозаике яблони отличает сорта Джонатан, Голден Делишес, Ренет шампанский, Кокс оранж, подвой М-7 и сеянцы яблони. Высокоустойчив к вирусу мозаики яблони сорт Мекинтош.
Груша (Pyrus communis) сорта Бере Гарди практически не заражается мозаикой яблони и пригодна для дифференциальной диагностики вирусов мозаики и хлоротической пятнистости листьев яблони.
Распространение и история изучения.
Мозаика описана во всех странах, где выращивают яблоню (Kristensen, 1979), в Советском Союзе —впервые в Латвии (Peterson, 1956).
Заболевание известно более 100 лет. Первое доказательство инфекционности мозаики яблони путем передачи прививкой на саженцы яблони получены Нуазеттом в 1825 г. (Bradford, Joley, 1933). Впервые заболевание подробно описано в Болгарии (Christoff, 1935).
Первое сообщение о вирусе, изолированном из лепестков яблони с симптомами мозаики на огурце и коровьем горошке, принадлежит J. II. Tremaine, W. R. Allen, R. S. Willison (1964). Однако они не установили взаимосвязь выделенного вируса с симптомами мозаики на исходных деревьях яблони. О. A, Sequeira (1967) был первым, кто успешно перенес вирус мозаики на травянистые индикаторы, получил очищенный препарат, приготовил сыворотку с титром 1:128 и установил, что в очищенных препаратах содержались сферические частицы размером 25,4—26,3 нм.
Рис. 18. Симптомы вируса мозаики яблони:
а — на индикаторе Лорд Ламбурн; б — на сорте Графинштейнское; в — на сеянце яблони; г — на V. crab
Вирус не удалось перенести с травянистых хозяев на сеянцы яблони, поэтому идентификация и изучение вируса как возбудителя мозаики проведены методами серологической диагностики и электронной микроскопии. Из лепестков яблони приготовлены препараты, которые реагировали с сывороткой из огурцов и содержали сферические частицы названных размеров. В препаратах из здоровых лепестков яблони такие частицы отсутствовали, и сок из лепестков не реагировал с сывороткой.
Разработка ELISA-метода позволила диагностировать этот вирус прямо в тканях пораженных растений яблони (МсМоrrаn, Cameron, 1983), розы (Casper, 1977; Thomas, 1980; Halk, 1981) и хмеля (Barbara, Clark, Thesh, Casper, 1978).
Результаты, полученные О. A. Sequeira, позволили R. W. Fulton провести более широкие исследования взаимоотношений вирусов ленточного узора, мозаики яблони, мозаики розы и некротической кольцевой пятнистости косточковых, показавшие, что возбудителем мозаики яблони является самостоятельный вирус, родственный, но не идентичный вирусу некротической кольцевой пятнистости косточковых (Fulton, 1968). О вредоносности мозаики яблони мало точных данных. В Европе наиболее серьезное исследование, свидетельствующее, что мозаика яблони может вызвать у восприимчивых сортов снижение урожая на 30—40%, выполнено A. Posnette, R. Cropley (1956). Н. Kegler (1959) установил, что приживаемость глазков, зараженных мозаикой яблони, уменьшается на 20%.
В Молдавской ССР вирус мозаики яблони обнаружен нами в 1962 г. Обследования, проведенные в последующие годы, показали, что это заболевание встречается во всех зонах плодоводства республики, однако процент больных деревьев в промышленных насаждениях ничтожно мал. Естественное заражение мозаикой установлено на сортах Кальвиль красный, Джонатан и Ренет Шампанский. У большинства районированных в Молдавии сортов яблони не выявлены симптомы мозаики даже на единичных деревьях. Известно, что взрослые деревья относительно устойчивых сортов могут маскировать заражение этим вирусом. Однако тестирование в течение 10 лет более 500 сорто-образцов яблони из Молдавии, Крыма и Кубани не выявило ни одного случая скрытого заражения яблони вирусом мозаики. В специальном опыте вирус мозаики яблони — изолят из сорта Кальвиль красный — перенесен окулировкой и двойной окулировкой на сорта-индикаторы и распространенные сорта яблони: Лорд Ламбурн, Графинштейнское, Боскопское, Пепин Лондонский, Пармен зимний золотой, Ренет Шампанский, Мантуанское, Папировка, Вагнера призовое, Джонатан, Ренет Симиренко, Шафран летний, Августовское, Сары Синап, Кальвиль снежный. Наиболее яркие симптомы, которые не маскировались в течение трех учетных лет, развились на сорте Лорд Ламбурн. Достаточно интенсивная мозаика была на сортах Графинштейнское, Пепин Лондонский, Ренет Шампанский и Джонатан. У большинства сортов появились единичные пятна на немногих листьях, а у сортов Ренет Симиренко, Шафран летний, Августовское и Сары Синап после очень слабых шоковых симптомов вирус мозаики полностью маскировался.
Вирус мозаики перенесен из лепестков яблони на огурец сорта Деликатес с симптомами бледно-зеленой мозаики и слабой деформации первого настоящего листа. В соке огурцов выполнены частичная очистка вируса и серологическая идентификация с сывороткой к вирусу мозаики яблони, предоставленной нам доктором R. Fulton (США).
Эпидемиология.
Распространяется вегетативно, с посадочным материалом, семенами не переносится. Переносчики не обнаружены, описаны единичные случаи передачи в саду от больного дерева к здоровому при случайном сращении корней.Методы диагностики.
Серологический — метод ELISA-теста, перенос из лепестков яблони на семядоли огурца и прививка на индикатор Лорд Ламбурн.Меры борьбы.
Размножение материала, проверенного на отсутствие вирусов и микоплазм.Вирус Туларе-мозаики яблони
Криптограмма. R/l :*/12:S/S:S/*
Вирус Туларе-мозаики является членом подгруппы II ИЛАР- вирусов. Частицы вируса изометрической формы, диаметром 28, 30, 31 нм, имеются три типа частиц с коэффициентами седиментации 93, 108, 114 S, температура инактивации в стабилизированном соке 60—62°С. Вирус очень нестойкий, в сыром соке теряет половину инфекционности в течение 5 мин, умеренный антиген, переносчики не известны, нет данных о передаче вируса семенами.
Поражаемые растения.
Экспериментально вирус перенесен на 16 видов из девяти семейств. Из плодовых поражает яблоню.Симптомы на яблоне, вызываемые вирусом Туларе-мозаики, внешне не отличаются от обычной картины поражения суровыми штаммами вируса мозаики яблони. По имеющимся в настоящее время данным, вирус эндемичный, выявлен только в округе Туларе, в Калифорнии. От прочих возбудителей мозаики яблони, т. е. вируса мозаики яблони, штаммов вируса ленточного узора и некротической кольцевой пятнистости, отличается тем, что из плодовых он поражает только культуру яблони. Из травянистых растений успешно переносится на табак, где вызывает на инокулированных и отрастающих листьях линии и кольца, похожие на симптомы вируса штриховатости табака (Tobacco streac virus).
Вирус впервые описан С. Е. Yarwood (1955), исследован R. М. Gilmer (1958) и R. W. Fulton (1971), определившем принадлежность вируса Туларе-мозаики к группе ИЛАР-вирусов.
