Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони (ХПЛ)
В группу входит вирус хлоротической пятнистости листьев яблони (Apple chlorotic leaf spot virus), очень широко распространенный на яблоне и меньше на груше и айве.
Криптограмма. R/l :2,3/5,2:E/E:S/*
Фирма частиц нитевидная, размеры 600x12 нм, одноцепочная РНК. коэффициент седиментации 96 S, температура инактивации 52—55 С, разведение 10, при 20°С сохраняет инфекционность в течение одного—четырех дней, в тканях пораженных растений образует веретеновидные включения (рис. 19,б), умеренный антиген. переносчик не известен, перенос семенами отсутствует.
Рис. 19. Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони:
а — отмирание сеянца яблони кавказской; б — веретеновидное скопление нитевидных частиц в тканях Ch. quinoa, зараженного ХПЛЯ
Поражаемые растения.
Естественно и экспериментально заражает более 50 видов растений, включая почти все виды яблони, айву, грушу, персик, вишню, черешню, сливу, алычу и абрикос, из травянистых — несколько видов хеноподиевых и ряд сортов фасоли. Вирус ХПЛ очень широко распространен на промышленных сортах и клоповых подвоях яблони, где обычно присутствует латентно. Вызывает точечную болезнь и отмирание саженцев, привитых на сеянцах яблони кавказской (Malus orientalis), является возбудителем кольцевой мозаики груши, кольцевой пятнистости айвы. Сильные штаммы вызывают кольцевую пятнистость и бурую кольцевую пятнистость плодов яблони (Kegler, Verderev- skaja, Proll, 1977).Вирус ХПЛ на сортах и подвоях яблони.
На большинстве сортов и подвоев яблони вирус ХПЛ является латентным. Отсутствие внешнего проявления, умеренная вредоносность и бесконтрольное размножение привели к массовому заражению существующих промышленных сортов и старых клоновых подвоев этим вирусом. Так, подвои М-II, M-IV, M-VII, M-IX и M-XXV полностью заражены вирусом ХПЛ, хотя внешне симптомы заболевания на них отсутствуют (Luckwill, 1961).
Проверка на скрытое заражение вирусами 600 сорто-образцов яблони из Молдавии и Крыма показала, что яблоня заражена вирусом ХПЛ на 86%, старые промышленные сорта более чем на 90%, а районированные подвои M-IV и М-1Х на 100%. Методом отбора из множества тестированных сорто-образцов удалось выделить безвирусные только у сортов Ренет Симиренко, Мелба, Шафран летний, Джойс, Слава Победителям, Альпинист, Кандиль Синап, Боровинка.
Наши данные о распространении вируса ХПЛ на яблоне совпадали с результатами других исследователей: в Англии — 93,5% (Campbell, 1961); США — 86% (Dimalla, Milbrath, 1962); ФРГ— 86% (Hamdorf, 1962); ГДР —78% (Kegler, 1964с); ВНР —87,5% (Nemeth, 1966).
В отличие от культурных сортов и подвоев многие дикие виды яблони дают отчетливые внешние симптомы хлоротической пятнистости, деформации листьев, подавления роста или полного отмирания зараженных растений. Выявление вируса на скрыто зараженных сортах яблони связано с симптомами хлоротической пятнистости листьев, обнаруженными на русском сеянце Malus pumila R-12740/7A (Mink, Shay, 1959), и ленточным узором на листьях Malus platycarpa (Luckwill, Campbell, 1959). Названные виды в настоящее время являются индикаторами и широко используются для выявления и диагностики вируса ХПЛ как в скрыто зараженных сортах и подвоях яблони, так и для идентификации этого вируса в других пораженных им растениях (груша, косточковые породы и др.).
«Точечная» болезнь саженцев яблони.
В Молдавской ССР и в некоторых других районах Южной зоны плодоводства СССР в течение ряда лет в качестве подвоя яблони использовали сеянцы яблони кавказской (М. orientalis). Результаты приживаемости и последующего развития саженцев яблони, как правило, были плохими, привой слабо развивался, листья хлоротичные, а на древесине в зоне спайки наблюдались точечные некрозы, в связи с чем это заболевание назвали «точечной» болезнью.
Вскоре плодоводы отказались от использования яблони кавказской, объяснив наблюдаемые явления плохого развития большинства сортов яблони отсутствием афинигета культурных сортов с этим видом яблони.
Мы исследовали причину слабого развития, хлороза листьев и некроза в древесине саженцев, привитых на яблоню кавказскую. В большинстве случаев из пораженных саженцев выделялся комплекс латентных вирусов. Однако были получены саженцы сорта Апорт, пораженные только вирусом ХПЛ. Чистый изолят вируса экспериментально перенесен прививкой на однолетние сеянцы яблони кавказской, у которых на следующий год развились характерные симптомы деформации листьев, хлороза и подавления роста, а в отдельных случаях происходила полная гибель зараженных растений (рис. 19,а). Обратный перенос вируса, ответственного за гибель сеянцев, на древесные индикаторы показал наличие вируса ХПЛ, который вызывал суровое поражение подвоя, некротическое точечное поражение тканей камбия выше и ниже места инокуляции вируса. На саженцах сорта Апорт, где привой был заражен вирусом ХПЛ, также развились симптомы «точечной» болезни, резко ослабляя рост, часть саженцев погибла (Вердеревская, Калашян, 1970).
Кольцевая мозаика груши (Pear ringpattern mosaic).
На восприимчивых сортах симптомы заболевания проявляются ранней весной в виде расплывчатых светлых пятен. Немного позже пятна превращаются в бледно-зеленые или желтые кольца, линейные узоры, дуги (рис. 20,г). На особенно чувствительных сортах, таких как Бере Гарди, наблюдаются также деформация, измельчение и волнистость краев листьев, с наступлением жары — некротизация листьев, обычно в центре линейных и кольцевых узоров, с последующим выпадением отмерших тканей (рис. 20,в). Во второй половине лета кольцевой узор на листьях груши заметно маскируется, новые листья, развившиеся в жаркое время, лишены симптомов. На сортах, менее чувствительных или толерантных, симптомы кольцевой мозаики проявляются в виде единичных колец на немногих листьях или только слабой крапчатости первых весенних листьев.
На плодах симптомы обычно отсутствуют, но иногда появляются в виде зеленоватых или темных колец на кожуре зрелых плодов. Форма плодов не меняется, и мякоть не поражается некрозом.
Рис. 20. Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони:
а — ленточный узор на индикаторе М. platycarpa; б — хлоротичный узор и крапчатость на индикаторе Spy-227; в — симптомы кольцевой мозаики и некрозы на листе индикатора Бере Гарди; г — кольцевая мозаика груши
Интенсивность проявления симптомов, как всегда при вирусных заболеваниях, зависит от погодных условий: симптомы более выражены в годы с сухой и солнечной весной и началом лета, тогда как во влажные годы проявляются слабее.
Кольцевая мозаика груши впервые описана в Голландии (Van Katwijk, 1954). В настоящее время заболевание распространено во всех странах, где культивируют грушу.
Идентичность вирусов хлоротической пятнистости листьев яблони и кольцевой мозаики груши первыми установили A. Posnette, R. Cropley (1961, 1963, 1968) в опытах с древесными индикаторами. На травянистые индикаторы вирус впервые перенесла Н. J. Pfaeltzer (1962). В точных опытах с очисткой, электронной микроскопией и серологической идентификацией связь вирусов исследована К. N. Saksena, G. J. Mink (1969) и R. М. Lister (1970).
Заражение кольцевой мозаикой в разных странах описано на следующих сортах: Берс Александр Лукас, Бере Гарди, Добрая Луиза, Любимица Клаппа, Графиня Парижская, Конференция, Кюре, Доен дю Комис, Фондант де Шарпо, Нуво Пуато, Прекос де Трево, Президент Лугреил, Сент Реми, Триумф Вьенн, Зоет Бредерод, Вильямс, Дюшес Ангулем, Енисейка, Клементина, Пасс Крассан, Бере Арданпон, Бере Боек, Наполеон, Бере Жиффард, Мадлен, Рузвельт, Оливье де Серр, Доянэ д’Ивер, Бессемянка, Маргарита Мариллат, Принцесса Марианна, Красный Бергамот.
Наиболее восприимчивым к кольцевой мозаике признан сорт Бере Гарди, используемый как индикатор. Слабопоражаемые сорта: Бере зимняя Мичурина, Сеянец Кифера, Вильямс летний, Бутылочная и Лебединка. Наиболее устойчивыми, несущими вирусную инфекцию в скрытом виде, являются сорта Александр Лукас, Октябрьская и Суррогат Сахара (Kegler, 1960). В Молдавской ССР кольцевая мозаика груши встречается относительно редко. Обследования, проведенные в сортосадах и промышленных насаждениях груши, позволили выявить симптомы этого вируса на следующих сортах: Ранняя из Треву, Ильинка, Бсльцкая, Лимонка, Ледянка, Оливье де Серр, Бере Боек, Полосатка. Кроме того, яркие симптомы обнаружены на отдельных деревьях дикой лесной груши. Количество деревьев с симптомами в садах редко превышало 0,5%.
Проверка районированных, перспективных и новых селекционных сортообразцов груши нз Молдавии и Крыма показала,_что они на 20% скрыто заражены вирусом ХПЛ.
Вредоносность кольцевой мозаики груши на восприимчивом сорте Бере Гарди была следующей: у саженцев в питомнике длина побегов и листовая поверхность уменьшились на 20%, окружность ствола — на 10%, урожай снизился на 15%, и больные деревья становились более чувствительными к морозу (Kegler, 1960). По данным A. Christoff (1958), в Болгарии молодые деревца груши различных сортов, зараженные кольцевой мозаикой, имели подавление роста на 25—60%.
В условиях Молдавии кольцевая мозаика на груше сорта Бере Гарди в зависимости от изолята подавляла рост на 23—59% и уменьшала прирост окружности стволика (в 10 см выше прививки) на 23—55%. Таким образом, вредоносность сильных изолятов в Молдавии близка к той, которая описана A. Christoff в Болгарии, и значительно выше, чем в ГДР, что, вероятно, связано с климатическими условиями.
Кольцевая мозаика груши передается прививкой и окулировкой. Насекомые-переносчики нс установлены, и нет данных о вторичном распространении вируса в саду (Posnette, Cropley, Ellenberger, 1963).
Кольцевая пятнистость плодов яблони (Apple ring spot).
Заболевание описано на нескольких сортах яблони: Гренни Смит, Аббоданзе и Алкмена. Симптомы появляются почти на всех плодах дерева. Вначале это отдельные светло-коричневые или оливковые пятна, вокруг них перед созреванием плодов образуются концентрические кольца, полукруги или линии из огрубевшей буроватой ткани. Местами кожица плодов трескается. При хранении симптомы усиливаются, в результате чего плоды теряют всякую товарную ценность.
Изучение этиологии кольцевой пятнистости, выявленной в ГДР на сорте Алкмена, показало, что в зараженных деревьях присутствовал комплекс сильных штаммов вируса ХПЛ и ямчатости древесины яблони. Ответственным за симптомы является вирус ХПЛ, а второй вирус, очевидно, усиливает проявление заболевания (Kegler, Schmidt, Verderevskaja et al., 1977).
Переносчики заболевания не обнаружены, передается вегетативно, с посадочным материалом, в саду отмечены единичные случаи распространения заболевания.
Бурая кольцевая пятнистость яблони (Apple rasset ring spot).
Из промышленных сортов яблони, распространенных в Европе, наиболее поражаемым является сорт Голден Делишес. Симптомы на плодах имеют вид поверхностных колец или полуколец бурокоричневого цвета и представляют собой опробковевшие участки кожицы (рис. 21,в). Поражение распространяется в мякоть плода и заканчивается в сосудистом пучке, однако вкусовые качества плодов существенно не меняются. У сорта Джеймс Грив, кроме того, появляется легкая деформация плодов, происходят уменьшение их размера и общее подавление роста. Кроме Голден Делишес и Джеймс Грив характерные симптомы на плодах описаны на сортах Пармен зимний золотой, Старк Ерлист, Глория ван Голланд, Стейман и Ньютон, а также на плодах индикаторов Malus platyсаrра, Virginia crab (рис. 21, б, г).
На листьях зараженных деревьев появляются бледно-желтые или светло-зеленые пятна, прилегающие к жилкам. Листья морщинистые, как бы стянутые по жилкам, размер их меньше, чем у здоровых деревьев.
Согласно описанию большинства авторов, красно-бурые кольца на плодах яблони постоянно коррелируют с морщинистостью и желто-зеленой пятнистостью листьев (Welsh, Keane, 1959 b).
Рис. 21. Вирус хлоротической пятнистости листьев яблони:
а — локальные некротические симптомы на листе Ch. quinoa; б — бурый кольцевой узор плодов М. platycarpa при заражении вирусом ХПЛЯ; в — кольцевая пятнистость плодов яблони сорта Голден Делишес; г — бурая кольцевая пятнистость на плодах V. crab; д, е — электронограммы вируса ХПЛЯ методом напыления и IEM
Особняком стоят сообщения G. Schmid из Швейцарии о коричневых кольцах на плодах Голден Делишес и Пармен зимний золотой при отсутствии симптомов на листьях (цит. по: Welsh, Keane, 1963) и анонимное описание из Голландии о морщинистости листьев сорта Джеймс Грив при отсутствии поражения плодов.
В Молдавской ССР кроме сорта Голден Делишес бурая кольцевая пятнистость установлена на сортах Тиролька французская, Первенец Самарканда, Саратони и Регистани, однако у трех последних в комплексе с зеленой морщинистостью плодов. Заболевание достаточно широко распространено в Европе, Канаде, США и Новой Зеландии. Снижает товарное качество плодов. Более точных данных о его вредоносности нет.
Кольцевая мозаика айвы (Quince ring pattern mosaic).
Симптомы кольцевой мозаики появляются на листьях особо восприимчивых сортов и клопов айвы: клон Е (Португальская айва) или клон С 7/1 (сеянец клона Е) — после заражения их вирусом ХПЛ. Сорта айвы реагируют слабой крапчатостью и некоторой деформацией листьев.
Высокочувствительны к вирусу ХПЛ большинство сеянцев айвы, на листьях которых симптомы варьируют от кольцевой мозаики до яркой хлоротической крапчатости и деформации листьев.
Распространение и история изучения. Первое сообщение о переносе вируса ХПЛ яблони на травянистые индикаторы принадлежит Н. Pfaeltzer (1962). Она перенесла этот вирус из груши с симптомами кольцевой мозаики на Chenopodium sp. Затем сообщения следуют одно за другим. Ученые разных стран переносят вирус ХПЛ на травянистые индикаторы (Cadman, 1963 а; Cropley, 1963а; Canova, Faccioli, 1965; Kirkpatrik, Lindner, 1964; Kegler, Schmidt, 1964; Lister, Bancroft, Nadakavukaren, 1965; Van der Meer, 1968).
Окончательная идентификация вируса хлоротической пятнистости листьев яблони выполнена R. Cropley и R. Lister независимо друг от друга. Они изолировали вирус на Ch. quinoa и Ch. amaranticolor и затем пассировали на сеянцы, а с них вновь на индикатор R-12740/7A и Malus platycarpa, где они вызвали симптомы хлоротической пятнистости листьев и ленточного узора (Cropley, 1963а; Lister, Bancroft, Nadakavukaren, 1965). В дальнейшем вирусная этиология заболевания подтверждена прямой серологической диагностикой с использованием методов ELISA- теста и IEM в тканях плодовых растений (Clark, Adams, Barbara, 1976; Flegg, Clark, 1979; Detienne, Delbos, Dunez, 1980; Fuchs, 1980; Kerlan, Mille, Dunez, 1981; Калашян, Липартия, 1983).
H. C. Kirkpatrick, Р. W. Cheney, R. C. Lindner (1965); K. N. Saksena, G. J. Mink (1969); R. M. Lister (1970) изучили круг травянистых хозяев, свойства вируса ХПЛ, разработали методы очистки, установили форму и размер вирусных частиц, изучили серологические свойства вируса.
Штаммы вируса ХПЛ отличаются вирулентностью, но идентичны по свойствам и серологическим особенностям. Были описаны суперлатентные изоляты вируса хлоротической пятнистости листьев яблони, которые не вызывали симптомов у древесных индикаторов, но успешно переносились на травянистые изоляты и не отличались по свойствам, морфологии частиц от обычных (Mink, Parsons, 1975).
