НЕМАТОДОПЕРЕНОСИМЫЕ ПОЛИЭДРИЧЕСКОЙ ФОРМЫ ВИРУСЫ (НЕПО-ВИРУСЫ) ВИНОГРАДА
Вирус короткоузлия винограда
Криптограмма. R/l :2,4/42+1,4/30:S/S:S/Ne
Изометрический вирус диаметром около 30 нм. Очищенные препараты вируса состоят из трех компонентов с коэффициентами седиментации 50, 86 и 120 S и содержащими 0,30 и 42% РНК. Инфекционность ассоциируется в основном с нижним компонентом. Свойства вируса: температура инактивации 60—65°С, предельное разведение 10-3—10-4, выстаивание в соке 15—30 дней. Умеренный антиген, находится в далеком серологическом родстве с вирусом мозаики резухи (арабис-мозаики), представлен тремя штаммами: короткоузлия, желтой мозаики и окаймления жилок. Переносчики вируса — нематоды Xiphinema index и X. italiae. Вирус легко удаляется из винограда термотерапией.
Поражаемые растения.
В природе — виды Витис и их гибриды. Экспериментально может быть передан многим травянистым растениям, а также бирючине, крушине, черешне Маззард 12/1 (Corte, Cifferi. Scaramuzzi, 1959; Baldacci, Cifferi, Corbetta et al., 1961), сливе (Josifovic, Delevic, 1964).Распространение и история изучения.
Короткоузлие распространено в подавляющем большинстве виноградарских стран мира (Вьюйттене, 1975). В Советском Союзе болезнь впервые выявлена на Украине (Рыжков, 1946) и в Молдавии (Вердеревский, 1946). Там же позже проведено более глубокое изучение заболевания и его возбудителя.
Короткоузлие винограда было описано в Европе еще до филлоксерной инвазии. Вместе с посадочным материалом и, вероятно, нематодой-переносчиком вируса болезнь распространилась во все виноградарские районы мира.
Короткоузлие наносит виноградарству значительный экономический ущерб. Снижение урожайности кустов достигает 90—95%, пораженный виноград вырождается. Болезнь уменьшает окоренение черенков и приживаемость саженцев (Bovey, 1970). Особенно велика вредоносность короткоузлия в областях, сильно заселенных популяциями нематоды Xiphinema index, где преобладает монокультура винограда.
Симптомы болезни очень варьируют и зависят от восприимчивости сорта и вирулентности патогена. Как правило, не все симптомы короткоузлия встречаются одновременно на одном и том же пораженном кусте. На листьях при первоначальном заражении появляются светло-зеленые извилистые линии, кольца и пятна. Позже мозаичность чаще всего исчезает, и проявляются системные симптомы в виде асимметрии, редукции листьев, ненормального жилкования, широко открытых черенковых выемок, глубоких или отсутствующих боковых вырезок, заостренных и удлиненных зубчиков (рис. 37 б, в).
На побегах наблюдаются двойные узлы, короткие междоузлия, ненормальная вильчатость, фасциации, зигзагообразный рост (рис. 37 а). Часто обильное развитие пасынков придает пораженным растениям кустистый вид. Грозди немногочисленные, мелкие, с торошением ягод. У больных растений корни менее развиты, чем у здоровых. Кусты постепенно вырождаются и погибают.
На виноградниках Молдавии болезнь встречается редко. Возбудитель короткоузлия нами передан механически на травянистые индикаторы из шести ботанических семейств, где вызвал симптомы, характерные для этого вируса (рис. 38).
Изучены свойства молдавского изолята вируса в соке: температура инактивации 50-52°С, предельное разведение 1·10-3— —5-10-3, выстаивание в соке 10—15 дней (Маринеску, 1973). В электронном микроскопе молдавские изоляты вируса представлены изометрическими частицами размером 28 нм.
На ультратонких срезах тканей больного винограда в цитоплазме выявлены включения в виде трубочек, в полости которых находится один ряд вирусных частиц диаметром 26—28 нм (рис. 39 а). Трубчатые включения в плазмодесмах, проникающие в смежную клетку, наиболее часто встречаются в тканях молодых листочков винограда (Калашян, Литвак, 1980а).
Серологические исследования показали, что молдавские изоляты короткоузлия идентичны изолятам желтой мозаики, французским изолятам короткоузлия и находятся в далеком серологическом родстве с вирусом мозаики резухи.
Рис. 37. Симптомы короткоузлия винограда:
а — деформации побегов; б, в - деформации листьев; г, д — первичные симптомы на листьях индикатора Рупестрис дю Ло; е, ж — вторичные симптомы на листьях индикатора Рупестрис дю «Ло; слева — лист здорового Рупестрис дю Ло
Рис. 38. Симптомы вируса короткоузлия винограда на травянистых индикаторах:
а - v. quinoa; б, г - Ν. tabacum var. Samsun; в - Phaseolus vulgaris; d - N. megalosiphon
Рис. 39. Электронограммы штаммов вируса короткоузлия винограда (фото Ю. А. Калашяна):
a —трубчатые включения вируса короткоузлия винограда в тканях индикатора Рупестрис дю Ло; б — скопление частиц вируса желтой мозаики винограда в тканях зараженного индикатора Петуния гибридная
Установлено также, что симптомы короткоузлия на винограде может вызвать и вирус мозаики резухи (Косаковская, 1980). Впервые в нашей стране получена антисыворотка для вируса короткоузлия титром 1:512 и проведена его идентификация непосредственно в соке винограда (Косаковская, 1981).
Инокулированный прививкой индикатор Рупестрпс дю Ло проявляет симптомы болезни в год прививки в виде хлоротичных извилистых линий, колец, пятен (рис. 37 г, д). В последующие годы мозаичный рисунок исчезает, и у пораженных растений сильно деформируются листья и побеги (рис. 37е, ж). Нa индикаторе FS-4 (Зигфрид) короткоузлие проявляется в виде мозаичности и сильной деформации листьев, как в случае поражения гербицидами типа 2,4-Д. Вирус передан прививкой и на другие сорта винограда (Миссьон, Рупестрис X Берландиери 110 Р и др.), где вызывает более или менее выраженные симптомы короткоузлия.
