Наследование свойств кожицы при внутривидовых скрещиваниях

Г.В. Кулиджанов, к.с.-х.н., доцент кафедры садоводства и виноградарства Одесский государственный аграрный университет

НАСЛЕДОВАНИЕ СВОЙСТВ КОЖИЦЫ ПРИ ВНУТРИВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ ВИНОГРАДА (VITIS VINIFERA L.)*

Изучен механизм наследования признака плотности кожицы у виноградной ягоды. Предполагалось, что признак плотности кожицы является качественным, контролируется двумя комплементарными локусами Ro- (rough, «грубый»), Le- (leathery, «плотный»). Расчёты, сделанные по результатам 14 из 15 изученных скрещиваний, предварительно подтвердили сформулированную выше гипотезу.

Введение. Прочность кожицы - важный хозяйственный признак, влияющий на транспортабельность и органолептическую оценку винограда. Поэтому механизм наследования этого признака представляет практический интерес для селекционеров. Пока что нет единого мнения о том, из каких элементарных признаков (фенов) состоят свойства кожицы [4, 5]. Не определено также как различаются между собой фенотипические классы [3].

Постановка задачи. Основываясь на экспериментальных данных кафедры виноградарства ОГАУ, мы попытались теоретически проанализировать возможные закономерности наследования свойств кожицы. В результате получили следующие составляющие: толщина, плотность (прочность), срастание с мякотью [2]. Пока нет других данных, мы склонны считать прочность кожицы следствием её толщины. [2]. Таким образом, на наш взгляд, необходимо сконцентрироваться на двух оставшихся признаках. Первый характеризуется в литературе, как толщиной кожицы, так и её прочностью [6-8]. Согласно Методике описания сортов винограда [6], фенотипические классы именуются так: «очень тонкая», «тонкая», «средняя», «толстая», «очень толстая».
В литературе мы не нашли указаний на то, что градации признака, предложенные в методиках, отражают реальное разнообразие возможных генотипических классов. Нет ещё и окончательного мнения о природе - количественной или качественной - данного признака. Эти вопросы, на наш взгляд, можно решить путём последовательных приближений, на основании анализа конкретных экспериментальных данных.

Методика исследований. После теоретической проработки вопроса мы предприняли попытку установить закономерности наследования свойств кожицы, основываясь на собственном гибридном материале. Экспериментальные данные были собраны при оценке гибридных популяций в питомнике кафедры виноградарства в 1965-1975 гг.
- работа выполнена под руководством проф. Э.И. Хреновскова

В ходе расчётов были определены доли различных фенотипических классов в популяциях (в процентном отношении), а также подобраны вероятные и теоретически обоснованные схемы расщепления. Соответствие фактических схем расщепления теоретическим определяли методом Хи-квадрат [1]. Сеянцы в гибридных популяциях были разделены на 4 фенотипических класса: «тонкая», «тонкая прочная (прочная)», «плотная», «грубая». Предполагается, что изучаемый признак является качественным.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что в гибридных семьях выделено по 4 фенотипических класса (табл.). Кроме того, в потомстве от скрещиваний тонкая тонкая отсутствуют сеянцы с грубой кожицей. Можно предварительно предположить, что мы столкнулись с комплементарностью двух локусов, причём грубая кожица является доминантным фенотипом, а тонкая - полностью рецессивным [1]. Для предполагаемых локусов мы использовали следующие обозначения:

1. Ro (rough - англ. «грубый»);
2. Le (leathery - англ. «плотный»).

Аллели RoRoLeLe обусловливают наследование грубой кожицы, rorolele - тонкой. Наличие доминантного аллеля только в одном локусе обусловливает наследование плотной (Ro-lele) либо прочной (roroLe- ) кожицы. Предположение о дигенном механизме наследования с комплементарным взаимодействием является пока что рабочей гипотезой, равно как и обозначения локусов и фенов.
Основываясь на выдвинутой гипотезе, мы смогли подобрать теоретические схемы расщепления в потомстве и возможные генотипы родителей для 15 скрещиваний внутри вида Vitis vinifera L. (табл.).
Для нас было важным подобрать не просто какую-либо из возможных схем расщепления, а такую, которая соответствовала бы предполагаемым генотипам родителей. Ещё один важный момент - совпадут ли теоретически возможные генотипы одного и того же родителя в разных комбинациях.
Больше всех в качестве родителя участвовал сорт Мускат гамбургский (6 раз). В пяти случаях его предполагаемый генотип был одним и тем же - дигетерозигота (табл.), и лишь в одном случае -  roroLele. Фенотипически этот сорт действительно имеет достаточно плотную кожицу. То же можно сказать и о сорте Агадаи. Кожица у него - от плотной до грубой, предполагаемый генотип - также RoroLele. Эта гипотеза подтверждается во всех трёх случаях, с участием данного сорта.
Сорта Нимранг, Королева виноградников и Жемчуг Саба участвовали в двух скрещиваниях каждый. Во всех случаях для указанных сортов подтвердился предполагаемый генотип Rorolele (табл.). По плотности кожицы эти сорта достаточно схожи, между собой, её (кожицу) можно охарактеризовать словом «прочная».
У сортов Италия, Дзвелишави и Коарнэ нягрэ кожица более плотная, это может быть генотип roroLele. Гибридологический анализ подтвердил правомерность такого допущения (табл.).
Остальные сорта участвовали в скрещиваниях по одному разу. Для них было возможным подобрать генотип, но подтвердить или опровергнуть полученный результат - это уже задача будущих исследований.
Данные гибридологического анализа свидетельствуют о том, что среди родительских форм, участвовавших в скрещиваниях, нет полных гомозигот rorolele. Этому факту может быть несколько объяснений.
- субъективные ошибки в учёте сеянцев;
ягода, соответствующая рецессивному фенотипу, может быть достаточно нестойкой в поле и при транспортировке. Сеянец с такой ягодой не сможет стать сортом по агробиологическим либо увологическим критериям. Следовательно, кожица сортов Жемчуг Саба, Аскери, Кишмиш зелёный, Мамарза хани и Королева виноградников относится к фенотипу «прочная», а сорта Чауш розовый - «плотная».

Таким образом, нам удалось сформулировать и за некоторым исключением предварительно подтвердить гипотезу о механизме наследования плотности кожицы у виноградной ягоды.

Выводы. Плотность кожицы виноградной ягоды может быть качественным признаком. Возможным механизмом наследования плотности кожицы является комплементарное взаимодействие двух локусов. Грубая кожица является доминантным фенотипом, тонкая - рецессивным.
Среди сортов, участвующих в изученных нами скрещиваниях, могут отсутствовать полностью рецессивные генотипы.
Что касается второго признака (срастание мякоти и кожицы), то мякоть может считаться не сросшейся с кожицей, если между ними имеется сеточка, как у представителей вида Vitis labrusca Negr. Возможно, таких сортов (с кожицей, отделяющейся от мякоти) в сортименте единицы, т.к. указанный фенотип, скорее всего, не пройдёт конкурсный отбор по органолептическим показателям. Не исключено также, что отделённость кожицы от мякоти связана со слизистой консистенцией последней. Так или иначе, этот вопрос требует дальнейшей теоретической проработки и экспериментальной проверки.

Таблица
Соотношение сеянцев с различными свойствами кожицы в изучаемых популяциях

*- соотношение фенотипов — грубая : плотная : прочная : тонкая.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гершензон С.М. Основы современной генетики. — К.: Наукова думка, 1983. — 560 с.
2. Кодрян В.С. Структура ягоды винограда. — Кишинёв: Штиинца, 1976.
3. Кулиджанов Г.В. О возможной генетической природе свойств кожицы у винограда (Vitis vinifera) // Виноградарство и виноделие: Сб. науч. тр. ИВиВ «Магарач». — 2005. — С. 12-13.
4. Мелконян М.В., Волынкин В.А. Методика ампелографического описания и агробиологической оценки генофонда винограда. — Ялта: ИВиВ «Магарач», 2002. — 27 с.
5. Негруль А.М. Генетические основы селекции винограда.
6. Л.: Ленинградский филиал ВАСХНИЛ, 1936. - 150 с.
7.  Погосян С.А., Гузун Н.И. Методические указания по селекции винограда. — Ереван: Айастан, 1974. — 226 с.
8.  Сорта винограда /под ред. Е.Н. Докучаевой. — К.: Урожай, 1986. - 272 с.
9.  Энциклопедия виноградарства Кишинёв: Главная редакция Молдавской Советской Энциклопедии, 1986. - Т.2. - С. 51.