Наследование типа цветка у гибридных сеянцев винограда

Н.Л. Студенникова, к.с.-х.н., с.н.с. отдела питомниководства
Национальный институт винограда и вина «Магарач»

НАСЛЕДОВАНИЕ ТИПА ЦВЕТКА У ГИБРИДНЫХ СЕЯНЦЕВ ВИНОГРАДА

Приводятся результаты гибридологического анализа наследования типа цветка у 427 сеянцев винограда 17 комбинаций скрещивания.

Ключевые слова: виноград, генотип, сеянец, тип цветка.

Морфологически пол у виноградной лозы ботанического вида Vitis vinifera L. определяется строением цветка, которое в свою очередь зависит от характера функционирования мужского и женского гаметофитов. Установлено, в основном, три типа цветка: обоеполый, функционально женский и функционально мужской.  Половой диморфизм у виноградной лозы крайнего предела не достигает, в цветке всегда обнаруживаются элементы как мужского, так и женского пола разной степени выраженности. Наличие переходных форм цветка от функционально мужского к обоеполому отмечено многими исследователями [1-4]. Показано, что тип цветка может изменяться в годы, неблагоприятные по метеорологическим условиям, также в процессе индивидуального развития гибридных сеянцев в зависимости от наследования ими признаков исходных родителей и, наконец, от условий питания и от физиологического состояния растений-производителей в период оплодотворения и формирования зиготы [2, 5, 6].
Согласно Грамотенко [7], в наследовании типа цветка главную роль играет отцовский сорт, передающий гибридному потомству в определенных условиях внешней среды обоеполый тип цветка.
Изучая биохимические различия пола, П.Я. Голодрига с соавт. установил, что формирование типа цветка неразрывно связано с активностью некоторых ферментов-катализаторов (пероксидазы, полифенолоксидазы, каталазы и аскорбиновой кислоты) [3]. Наиболее высокая активность полифенолоксидазы наблюдается у сортов с функционально женским типом цветка.
В процессе гибридизации в качестве исходных родительских форм используются сорта как с обоеполым, так и с функционально женским типом цветка. По мнению ряда авторов, в наследовании этого признака наблюдается довольно широкое варьирование [7-9]. По данным одних авторов, сеянцы, полученные от скрещивания функционально женских сортов с обоеполыми, имеют преимущественно обоеполый тип цветка, по исследованиям других, - это зависит от сортов, участвующих в гибридизации [2, 10, 11]. При скрещивании обоеполых сортов большинство сеянцев имеет обоеполый тип цветка [8, 9, 11].
По литературным данным, тип цветка наследуется по принципу «эпистаз рецессивный 2», т.е. доминантный аллель одного гена подавляет действие другого гена, при этом ген-супрессор в гомозиготном рецессиве (sp sp) подавляет действие гипостатического гена в гомозиготном рецессиве (so so) [1214].
Исходя их вышеизложенного, у сеянцев винограда возможны следующие генотипы:

1. функционально женский - Soso spsp, SoSo spsp;
2. обоеполый тип - Soso Spsp, soso Spsp, soso SpSp;
3. мужской - soso spsp, soso Spsp, soso SpSp.

Женский пол винограда имеет гены, определяющие первичные признаки - стерильность пыльцы и фертильность яйцеклетки, и вторичные признаки - загнутые тычинки, треугольную форму пыльцы, отсутствие пор [1, 7].
Для мужского типа цветка характерны первичные признаки - недоразвитие женского и нормальное развитие мужского гаметофита, и вторичные - недоразвитые завязи, отсутствие столбика, прямые тычинки, боченковидная пыльца.

Цель наших исследований - определение структуры типов исходных форм по признаку “тип цветка”. Материалом для изучения послужили 427 гибридов, полученные в отделе селекции, генетики винограда и ампелографии НИВиВ «Магарач».
Соответствие фактических схем расщепления теоретическим оценивали при помощи критерия X2 (хи квадрата), который тем точнее свидетельствует в пользу указанной гипотезы, чем его фактическая величина меньше теоретической при соответствующем числе степеней свободы [15].
Согласно полученным данным, при скрещивании функционально женской формы Мускат Джим (SoSo spsp) c обоеполыми сортами Цитронный Магарача (SoSo Spsp), Мускат белый (SoSo Spsp), Янтарный Магарача (Soso Spsp), Медина (Soso Spsp), Кишмиш мускатный (Soso SpSp), СВ 20347 (Soso SpSp) в F1 получено расщепление на сеянцы с функционально женским и обоеполым типом цветка. Критерий X2 подтверждает соответствие полученных данных гипотетическому соотношению 1 : 1 (табл.)
При скрещивании функционально женской формы Магарач № 31-77-10 (Soso spsp) с обоеполыми сортами Мускат белый (SoSo Spsp) и Мускат розовый (SoSo Spsp) в первом поколении наблюдается расщепление признака на две альтернативные группы так же в соответствии 1 : 1.
При скрещивании обоеполых сортов Цитронный Магарача (SoSo Spsp) с сортами Спартанец Магарача (SoSo Spsp), Феникс (SoSo Spsp), Меграбуйр (SoSo Spsp), Зейтун (SoSo Spsp), Неркарат (SoSo Spsp), Чаренцы (SoSo Spsp), а также формы Магарач № 12-90-55 (SoSo Spsp) х Мускат летний (Soso Spsp) и сорта Спартанец Магарача (SoSoSpsp) х Гранатовый Магарача (SoSo SpSp), наблюдаем в F1 расщепление на сеянцы с обоеполым и функционально женским типом цветка в соотношении 3 : 1. Получено высокое соответствие экспериментальных данных теоретически ожидаемым (значение X2 колеблется от 0,03 до 0,44, не достигая ни в одном случае порогового X205 = 3,84).
Особую гетерозиготность по признаку цветка имеют сорта Янтарный Магарача (So so Sp sp) и Медина (So so Sp sp). Более всего доминантных аллелей по признаку цветка виявлено у сорта Гранатовый Магарача (SoSo SpSp).
Таким образом, для качественной изменчивости цветка винограда характерно неаллельное взаимодействие генов. Генотипы исходных форм проявляют значительную гетерозиготность по исследуемому признаку. Полученью результаты могут быть использованы в частной генетике и в селекции винограда.

Таблица
Анализ расщепления сеянцев по типу цветка в гетерогенных популяциях

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Негруль А.М. Генетические основы селекции винограда/Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.: Изд-во ВИЗР, 1936. - Сер. VIII, № 6. - С. 45; 69-83; 91-94.
2. Айвазян П.К. Изменение типа цветка у сеянцев винограда // Садоводство, виноградарство и виноделие. Молдавии, 1958, N 1. - С. 25-28.
3. Голодрига П.Я. Определение пола у винограда по некоторым биохимическим показателям. - М., 1960. - С. 402-405.
4. Панарина А.М. Признаки цветка винограда и возможность их использования в сравнительной ампелографии // Труды ВНИИВиВ «Магарач», 1970, № 17. - С.5 -15.
5. Айвазян П.К., Докучаева Е.Н. Селекция виноградной лозы. - К.: Изд-во УАСХН, 1960. - 343 с.
6. Погосян С.А. Подбор родительских пар для выведения технических сортов винограда на юге Армении // Агробиология. - 1959, № 1. - С. 91-99.
7. Грамотенко П.М. Подбор отцовских форм для выведения обоеполых сортов винограда// Виноделие и виноградарство СССР. - 1955, № 7. - С. 22-24.
8. Докучаева Е.Н. Формирование наследственности у сеянцев столового винограда в условиях юга Украины. -  В кн. Виноградарство: Селекция и сортоизучение винограда. - К.: Урожай, 1964. - С. 88-116.
9. Пупко В.Б. О наследовании пола цветка у сеянцев некоторых винных сортов винограда. // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1965, № 10. - С.57-50.
10. Константинеску Г. Наблюдения за проявлением почковых изменений у винограда. // Агробиология. - 1950, № 3. - С. 139-141.
11. Хачатрян С.С. О наследовании пола у гибридных сеянцев винограда // Агробиология. - 1966, № 2. - С. 119-122.
12. Клименко В.П., Трошин Л.П. Паспортизация сортов винограда по идентифицированным генам. // Виноград и вино России. - 1994. - № 1. - С.12-14.
13. Клименко В.П., Волынкин В.А. Наследование типа цветка и мускатного аромата у винограда // Виноградарство и виноделие: Сборник научных трудов НИВиВ “Магарач”, 1997, Т. 20. - С.27-30.
14. Клименко В.П. Методические рекомендации по количественной генетике винограда. - Ялта, 1990. - 24 с.
15. Гершензон С.М. Основы современной генетики. - К.: Наукова думка, 1979. - 502 с.