УДК: 634.8:632.25/.952
Е.С. Галкина, к.с.-х.н., в.н.с.
Национальный институт винограда и вина «Магарач»

ОЦЕНКА РИСКА РАЗВИТИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ ВИНОГРАДА К ФУНГИЦИДАМ

Представлена теоретическая оценка факторов, способствующих развитию практической резистентности возбудителей болезней винограда Plasmopara viticola Berl. ed Toni, Uncinula necator Burr. и Botrytis cinerea Pers. к фунгицидам, которые связаны с характеристиками средств защиты, патогенов и культуры винограда.

Ключевые слова: милдью, оидиум, серая гниль, чувствительность, уровень риска, механизм действия.

Серьезной проблемой современного химического метода защиты растений является развитие резистентности (приобретенной устойчивости) у вредных организмов к пестицидам. Неизбежным следствием резистентности становится увеличение доз пестицидов и кратность химических обработок и, как следствие этого, нарушение агробиоценотических отношений, что ведет к вспышкам размножения вредных видов. Если процесс формирования резистентной популяции вовремя не прекратить, он может привести к полной потере эффективности препаратов, большому экономическому ущербу, а также к загрязнению окружающей среды [1-3].
Развитие резистентности связано с приспособлением организмов к действию различных биотических и абиотических факторов, в том числе и к химическим соединениям. Это сложный генетический процесс, в ходе которого под воздействием пестицида большинство нормальных штаммов погибает, а индивидуально устойчивые, которые являются мутантами с измененными биохимическими процессами и существовали в популяции до применения пестицида, выживают и размножаются. Итак, источники приобретенной резистентности -  гетерогенность популяции возбудителя заболевания, скорость ее размножения а также особенности пестицида как фактора отбора [3, 4].
Согласно стандарту Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений PP 1/213 (2) [5], эффективное предотвращение и управление резистентностью лучше всего может быть достигнуто только при условии понимания факторов, касающихся ее возникновения, развития и распространения. Основным для этого понимания является оценка факторов, способствующих риску практической резистентности в каждой конкретной ситуации. Риск практической резистентности является результатом комбинации внутренних факторов и факторов, связанных с условиями использования препарата. Внутренний риск зависит от различных факторов, часть которых связана с препаратами, а другие - с вредными организмами.
Таким образом, целью настоящей работы являлась теоретическая оценка факторов, которые способствуют развитию практической резистентности возбудителей болезней винограда Plasmoparaviticola Berl. ed Toni, Uncinulanecator Burr. и Botrytiscinerea Pers. к фунгицидам.
Вопрос развития патогенами резистентности к фунгицидам стал особенно остро в конце 60-х - начале 70-х годов, когда стали активно использоваться фунгициды системного действия. В 1971 г. стало известно о потере чувствительности возбудителя серой гнили к фунгицидам из группы бензимидазолов, а 10 лет спустя - о развитии устойчивости (на уровне 92%) данного патогена к дикарбоксимидам (ипродиону, процимидону и винклозолину) [1, 6, 7].
В 1985 г. появилась информация о полной потере чувствительности возбудителя милдью к металаксилу, а в начале 21 века появились сообщения о высокой степени устойчивости к фунгицидам из группы стробилурины и умеренной устойчивости к карбоматам [8-12].
Что касается возбудителя оидиума, то о развитии у данного патогена устойчивости к ингибиторам синтеза стерола стало известно в 1985 г., в 2003 г. появилась информация о случаях устойчивости к фунгицидам из группы стробилуринов [13-16].
На основании анализа современной литературы, результатов исследований ученых и документов Международной комиссии по резистентности к фунгицидам (FRAK) [17] была проведена оценка современного сортимента фунгицидов, зарегистрированных для применения в Украине [18], для защиты от основных заболеваний винограда - милдью, оидиуму и серой гнили - по механизму действия и уровню риска развития резистентности.
На сегодняшний день фунгициды, зарегистрированные для защиты от милдью винограда, по степени риска развития у возбудителя к ним резистентности в количественном отношении делятся следующим образом: низкий риск у 50% препаратов, средний - у 19,4% и высокий - у 30,6% фунгицидов (рис. 1).
Среди препаратов, зарегистрированных для применения в защите винограда от оидиума с низким уровнем риска развития резистентности составляют 23,4%, а с средним и высоким соответственно 55,3 и 21,3% фунгицидов (рис. 2).
Согласно полученным данным фунгициды, которые сегодня в «Перечне..», 2012 г. [17] зарегистрированы для защиты от серой гнили винограда, делятся по уроню риска развития практической резистентности в следующем соотношении: низкий риск - 25,7%, средний риск - 37,2% и высокий - 37,1% (рис. 3).
Таким образом, в настоящее время в «Перечне..» [17] среди фунгицидов, зарегистрированных для защиты от милдью, преобладают препараты с низким уровнем риска резистентности, для защиты от оидиума - со средним уровнем риска резистентности, для защиты от серой гнили - со средним и высоким уровнями риска резистентности в равных долях.
В табл. 1 представлена конкретная информация по фунгицидам, которые сегодня зарегистрированы для применения на Украине.
Согласно данным комитета по фунгицидной резистентности Европейской организации по защите и карантину растений, к фунгицидам с низким риском резистентности относятся все препараты контактного действия, обладающие многосайтовой активностью, а из системных фунгицидов - фосэтилалюминия.
В основном действующие вещества фунгицидов системного действия, оказывающие влияние на определенные участки метаболизма грибов, входят в группу со средним риском развития резистентности.
Высокий риск только у фунгицидов из 4 химических групп, сегодня практически нет фунгицидов, содержащих только одно из этих действующих веществ, они обязательно идут в комбинации с другими соединениями.
Данные относительно характеристики возбудителей основных болезней винограда - милдью, оидиума и серой гнили, а также факторов, которые способствуют развитию резистентности, приведены в таблице 2.


Рис.1. Оценка современного сортимента фунгицидов для защиты от милдью винограда по риску возникновения резистентности

Рис. 2. Оценка современного сортимента фунгицидов для защиты от оидиума винограда по риску возникновения резистентности

Рис. 3. Оценка современного сортимента фунгицидов для защиты от серой гнили винограда по риску возникновения резистентности

Согласно приведенной характеристике (табл.2), стандартом Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений PP1/213 (2) возбудители основных болезней винограда Plasmoparaviticola Berl. ed Toni, Uncinulanecator Burr. и Botrytiscinerea Pers отнесены к разряду патогенов растений, которые имеют высокий риск развития резистентности [5]. В то же время, согласно информации FRAC [19], UncinulanecatorBurr. - возбудитель оидиума винограда, относится к патогенам со средним риском развития резистентности к фунгицидам.
Внутренний риск резистентности, который определяется свойствами препарата и вредного организма, может быть увеличен условиями ведения культуры, внешним или, так называемым «агрономическим риском».

Таблица 1
Характеристика фунгицидов по степени риска развития резистентности


Химическая группа (действующее вещество)

Фунгициды

Биохимический механизм действия

Фитопатоген

Низкая степень риска

Соли меди (хлорокись меди, гидроксид меди, сульфат меди)

Косайд 2000, в.г.
Метеор, с.п. Блу Бордо, в.г.

Многосайтовая контактная активность: захват электрона S-H2S; реакция с белками, связывание кофакторов

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Серосодержащие (сера)

Кумулюс ДФ, в.г. Тивоит Джет 80 WG, в.г.

Многосайтовая контактная активность: захват электрона S-H2S; реакция с белками, связывание кофакторов

Uncinula necator Burr.

Фталамиды (каптан, фолпет)

Малвин, в.г.*
Фольпан 80, в.г.
Шавит Ф, с.п.*

Многосайтовая контактная активность: захват электрона S-H2S; реакция с белками, связывание кофакторов

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Uncinula necator Burr., Botrytis cinerea Реге

Дитиокарбоматы (манкоцеб, метирам, пропинеб)

Дитан М-45, с.п.
Полирам ДФ, в.г.
Антракол, с.п.

Многосайтовая контактная активность: захват электрона S-H2S; реакция с белками, связывание кофакторов

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Botrytis cinerea Реге

Сульфамиды (толилфлуанид)

Эупарен М 50 WP, с.п.

Хиноны (дитианон)

Делан, в.г.

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Этилфосфонаты (органофосфаты) (фосетил алюминия)

Фитал, в.р.к.
Альетт 80 WG, СП

Нарушение профиля липидов, проницаемости мембран

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Uncinula necator Burr., Botrytis cinerea Реге.

Средняя степень риска

Фенилпирролы (флудиоксонил)

Малвин, в.г. *

Ингибирование гистидинкиназы при осмотической трансдукции сигнала

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Botrytis cinerea Реге

Валинамида карбоматы (амиды карбоновых кислот) (ипроваликарб, валифенал)

Мелоди Дуо 66,8 WP, с.п. *
Валис М, в.г. *

Нарушение синтеза целлюлозы клеточной стенки

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Амиды коричной кислоты (амиды карбоновых кислот) (диметоморф)

Акробат МЦ, в.г. *

Амиды коричной кислоты (амиды карбоновых кислот) (мандипропамид)

Пергадо М, в.д.г. *

Цианоацетамидоксимы (нециклические азотсодержащие фунгициды) (цимоксанил)

Танос 50, в.г. *
Курзат М 68, в.г.*

Неизвестно

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Анилино-пиримидины (пиримидины) (ципродинил, пириметанил)

Хорус 75 WG, в.г. * Скала, к.с.

Ингибирование синтеза аминокислот и белков. Нарушение синтеза метионина, белков- ферментов для проникновения

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Botrytis cinerea Реге

Триазолы (ингибиторы синтеза стерола) (флутриафол, триадимефон, пропиконазол, пенконазол, тебуконазол, миклобутанил)

Байлетон, с.п. Фоликур 250 EW, ЕВ
Топаз 100 ЕС, к.э.

Нарушение С14 деметилазы при биосинтезе стерола мембран, нарушение их проницаемости

Uncinula necator Burr., Botrytis cinerea Реге

Квинозолины (азанафталены) (проквиназид)

Талендо 20, к.э.

1 класс ингибирования деметилирования при биосинтезе стерола - нарушение сигнала трансдукции

Uncinula necator Burr.

Спирокеталамины (амины) (спироксамин)

Фалькон 460 ЕС, к.э. *

2 класс ингибиторов биосинтеза стерола

Uncinula necator Burr.

Гидроксианилиды (фенгексамид)

Тельдор 50 WG, в.г.

3 класс ингибиторов синтеза стерола нарушение з-кето редуктазы С4 демитилирования

Botrytis cinerea Реге

Бензофеноны (метрафенон)

Вивандо, к.с.

Неизвестно

Uncinula necator Burr.

Фенил-ацетамиды (цифлуфенамид)

Динали 090 ДК*

Неизвестно

Uncinula necator Burr., Guignardia bidwellii Vialet Rav.

Пиридин-карбоксамиды (SDHI амиды) (боскалид)

Кантус, в.г.

Ингибирование сукцинатдегидрогеназы, нарушение дыхания

Botrytis cinerea Реге

Циано-имидазолы (циазофамид)

Милдикат 25 к.с.

Нарушение переноса электронов в митохондриях, действие на цитохром bc 1 (убихинон- редуктазу)

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Триазол-пиримидиламины (аметоктрадин)

Орвего, к.с. *

Ингибирующее действие на complex III-фермент (убихинон-редуктазу), входящий в митохондриальную дыхательную цепь, снижение уровня АТФ

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Высокая степень риска

Бензимидазолы (карбендазим)

Пиларстин, к.с

Нарушение митоза и деления клетки.
Нарушение β-тубулина при митозе (хромосомы не могут разойтись без микротубул)

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Uncinula necator Burr., Botrytis cinerea Реге

Тиофонаты (тиофанат-метил)

Топсин М, с.п.

Ацилаланины (фениламиды)
(металаксил, беналаксил)

Ридомил Голд МЦ 68 WG, в.г. * Ацидан, с.п. *

Нарушение синтеза нуклеиновых кислот. Ингибирование РНК-полимеразы - остановка синтеза информационной РНК - остановка синтеза белков

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Botrytis cinerea Реге

Оксазолидин-дионы (окзазолы) (фамоксадон)

Тайтл 50, в.г. *
Танос 50, в.г. *

Нарушение переноса электронов в митохондриях - цитохром bc 1

Plasmopara viticola Berl. et Toni

Метокси-акрилаты (стробилурины) (азоксистробин)

Квадрис 250 SC, к.с.

Нарушение переноса электронов в митохондриях - цитохром bc 1 (убихинол-оксидаза)

Plasmopara viticola Berl. et Toni, Uncinula necator Burr., Botrytis cinerea Реге

Оксимино ацетаты (стробилурины) (трифлоксистробин, крезоксим-метил)

Флинт 50 WG, в.г. Строби, в.г.

Примечание: * - фунгициды содержат два и более действующих вещества

Для виноградарства можно выделить следующие факторы, влияющие на агрономический риск:

  1. выращивание винограда в монокультуре;
  2. необходимость большого количества обработок для эффективной защиты;
  3. недостаток разнообразия доступных мер по защите;
  4. экологические условия, способствующие более частым поколениям, или эпифитотийному развитию заболеваний винограда;
  5. широкое использование сортов, восприимчивых к основным заболеваниям;
  6. географическая изоляция популяций, мешающая обновлению чувствительных рас.

Таким образом, на основе проведенной оценки факторов, которые способствуют развитию практической резистентности возбудителей основных болезней винограда (милдью, оидиума и серой гнили) к фунгицидам, можно констатировать актуальность проведения исследований по мониторингу чувствительности возбудителей заболеваний винограда к средствам защиты, разработке методов оценки и управления резистентностью.

Таблица 2
Характеристика возбудителей милдью, оидиума и серой гнили винограда


Фактор

Plasmopara viticola

Uncinula necator

Botrytis cinerea

Короткий инкубационный период

да (4 д.)

да (7 д.)

да (4 д)

Большое количество генераций

да (до 20)

да (до 20)

да (до 20)

Наличие полового процесса

да

да

да

Высокая плодовитость и широкое распространение потомства

да

да

да

Высокая жизнеспособность

да

да

да

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Голышин Н. М. Фунгициды в сельском хозяйстве. - М.: Колос, 1982. - С.233-242.
  2. Тютерев С. Л. Проблемы устойчивости фитопатогенов к новым фунгицидам// Вестник защиты растений. — 2001. -       № 1. - С.38-53.
  3. Волкова Г. В. Генерация резистентности у желтой ржавчины пшеницы (Pucciniastriiformis West.) под воздействием фунгицидного пресса / Г. В. Волкова // Вестник защиты растений. - 2001. - № 2. - С.29-34.
  4. Зинченко В. А. Химическая защита растений: средства, технология и экологическая безопасность. - М.: Колос, 2007. - 232 с.
  5. ЕОКЗР (2002) Стандарты ЕОКЗР РР1/213(2). Анализ риска резистентности, ЕОКЗР, Париж (Франция).
  6. Elad Y. Multiple resistance to benzimidazoles, dicarboximides and diethophencarb in field isolates of Botrytis cinerea in Israel / Y. Elad, H. Yunis, T. Katan // Plant Pathology. - 1992. - 41. - Р.41-46.
  7. Leroux P. Chemical control of Botrytis and its resistance to chemical fungicides / Leroux P., Y. Elad, P. Williamson [Eds.] // Botrytis: Biology,pathology and control. - 2004. - Р.195-222.
  8. Bosshard E. Variability of selected strains of Plasmopara viticola with respect to their Metalaxyl sensitivity under field conditions / E. Bosshard, H. Schuepp // Zeitschrift fbr Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz-Journal of plant diseases and protection. - 1983. - 90(5). - S.449-459.
  9. Staub T. 1st practical experience with Metalaxyl resistance / T. Staub, D. Sozzi // Netherlands Journal of Plant Pathology. - 1981. - 6. - Р.245.
  10. Leroux P. Resistance of Botrytis cinerea and Plasmopara viticola (Berk and Curt) Berl and de Toni to fungicides in French vineyards / P. Leroux, M. Clerjeau // Crop Protection. - 1985. - 4(2). - Р.137-160.
  11. Heaney S. P. Resistance to fungicides in the Qol-STAR cross-resistance group: current perspectives / [S. P. Heaney, A. A. Hall, S. A. Davies, G. Olaya] // Proceedings of the Brighton Crop Protection Conference-Pests and Diseases. - 2000. -  Р.755-762.
  12. Gisi U. Inheritance of resistance to carboxylic acid amide (CAA) fungicides in Plasmopara viticola / U. Gisi, M. Waldner, N. Kraus [and all.] // Plant Pathology. - 2007. - 56. -  Р.199-208.
  13. Lorenz Dieter Erwunscht oder gefurchtet? / Lorenz Dieter // Dtsch. Weinmag. - 1998. - № 6. - S. 22-27.
  14. Reuveni M. Integrated control of powdery mildew on mango trees by foliar sprays of monopotassium phosphate fertilizer, sterol inhibitor fungicides and the strobilurin BAS 490 F / M. Reuveni, M. Harpaz, R. Reuveni // Phytoparasitica. - 1998. - 26. - № 2. - P.170-171.
  15. Erickson Eugene O. Distributions of sensitivities to three sterol demethylation inhibitor fungicides among populations of Uncinula necator sensitive and resistant to triadimefon / O. Eugene Erickson, F. Wayne Wilcox // Phytopathology. - 1997. - 87.
  16. № 8. - P. 784-791.
  17. Baudoin A. QoI resistance of Plasmopara viticola and Erysiphe necator in the mid-Atlantic United States / A. Baudoin, G. Olaya, F. Delmotte [and all.] // Online. Plant Health Progress. - 2008. - doi: 10.1094/PHP-2008-0211-02-RS.
  18. FRAC Code List: Fungicides sorted by mode of action (including FRAC Code numbering) [Электронный ресурс]: http://www.frac.info.
  19. Перелік пестицидів та агрохімікатів, дозволенних до використання в Україні / Ящук В. У. [та ін.] // Спец. вип. журналу «Пропозиція Нова». - К.: ТОВ «Юнівест Медіа», 2012. - 832 с.
  20. Pathogen risk list [Электронный ресурс]: http://www. frac.info.