Водный режим листьев в стрессовых условиях периода вегетации

М.А. СУНДЫРЕВА; Н.И. НЕНЬКО, д-р с.-х. наук
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства

Ключевые слова: водный режим, сорта винограда, эколого-географическое происхождение
Key words: water regimes, grape varieties, ecogeographic origins

Основные зоны промышленного производства винограда, в том числе столового назначения, размещаются в южных районах нашей страны, для которых характерны часто проявляющиеся неблагоприятные погодные условия в период активной вегетации растений. К таким районам относится Анапо-Таманская зона Краснодарского края. Под воздействием этих факторов (недостаток увлажнения, повышенная температура) значительно снижается валовой сбор урожая, ухудшается его качество.
Общеизвестно, что среди химических соединений, содержащихся в растениях, вода занимает доминирующее положение. Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. Водный дефицит приводит к серьезным нарушениям обменных процессов. Для функционирования растений важны не только их общая оводненность, но и состояние, в котором находится в них вода. 

Таблица 1

Таблица 2

В связи с этим цель наших исследований — изучить влияние неблагоприятных факторов летнего периода (недостаток увлажнения, повышенная температура) на особенности водного режима листьев сортов винограда различного происхождения.
Исследования проводили в 2008- 2010 гг. на базе Анапской ампелографической коллекции. Кусты 1996 г. посадки сформированы по типу спирального кордона АЗОС при площади питания 3 х 2,5 м².
Объекты исследования — сорта V. viniferaL западноевропейской (Мадлен Анжевин), черноморской (Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский) и восточной групп (Нимранг, Чарас мускатный), сорта европейско-амурского (Восторг, Краса Севера) и европейско-американского (Кутузовский, Эллада) межвидового происхождения.

В июле 2008-2010 гг. зафиксировано повышение гидротермического коэффициента (табл. 1). В 2009-2010 гг. возросла сумма температур от начала вегетации до момента отбора ягод в фазе начала их созревания (июль) соответственно на 455 и 672 °C, то есть на 21,5 и 28,8%, в сравнении с 2008 г. Август 2008-2009 гг. отличался экстремально низким уровнем увлажнения, условия увлажнения в 2010 г. были несколько мягче. Сумма температур в августе 2009-2010 гг. возросла по сравнению с 2008 г. соответственно на 116 и 363 °C, или на 4,2% и 11,9%.
Оводненность листьев свидетельствует об интенсивности обменных процессов, происходящих в них. Соотношение связанной и свободной воды в тканях растения служит показателем его устойчивости к обезвоживанию, а следовательно, и его стабильности в условиях водного стресса.

В 2008 г. соотношение связанной и свободной формы воды в листьях винограда снижалось с июня по август (табл. 2). В июле с увеличением количества выпавших за месяц осадков снижалось соотношение связанной и свободной форм воды в листьях винограда одновременно с ростом оводненности тканей листа у сортов Мадлен Анже вин, Чауш белый, Яй изюм розовый, Чарас мускатный, то есть с увеличением интенсивности обменных процессов у этих сортов снижалась устойчивость к обезвоживанию. У сорта Восторг отмечено незначительное изменение этого показателя при небольшом понижении оводненности тканей листа. Можно предположить, что изменения гидротермических условий в фазе созревания ягод в 2008 г. не оказали заметного влияния на обменные процессы этого сорта. У сортов Краса Севера, Кутузовский, Эллада, Нимранг к июлю соотношение связанной и свободной форм воды в листьях повысилось. У сортов Кутузовский и Эллада одновременно с этим отмечено заметное повышение оводненности тканей листа, что может свидетельствовать об отзывчивости этих сортов на оптимальные гидротермические условия. У сорта Нимранг незначительно увеличилось соотношение связанной и свободной форм воды при понижении оводненности листьев, то есть кусты адаптировались к условиям произрастания за счет снижения интенсивности обменных процессов.

В августе 2008 г. резко ухудшились условия увлажнения, осадков не было. Содержание связанной формы воды в листьях винограда понижалось, соответственно снизилось и соотношение связанной и свободной форм воды в листьях винограда от 36,29% (Чауш белый) до 71,15 (Яй изюм розовый) и 71,06% (Нимранг). Наиболее устойчивыми к условиям 2008 г. оказались Эллада и Чауш белый. Следует отметить, что у этих сортов в августе 2008 г. наименьшим образом снизилась и оводненность, то есть в условиях лета 2008 г. они оказались наиболее адаптивными (табл. 3).
В июле 2009 г. у всех сортов уменьшилось соотношение связанной и свободной форм воды в листьях (самый низкий показатель отмечен у сорта Чауш белый).

В августе 2009 г. отсутствовали осадки, в сравнении с 2008 г. увеличилась напряженность температурного фактора. У сортов Нимранг и Восторг наблюдалось небольшое повышение соотношения связанной и свободной форм воды в листьях. В пределах 11% этот показатель понижался у сортов Краса Севера, Яй изюм розовый при наиболее заметном снижении у сортов Чауш белый, Пухляковский и Эллада.

Таблица 3

Таблица 4

В августе 2009 г. по сравнению с июлем соотношение связанной и свободной форм воды в листьях винограда продолжило снижаться незначительно у сортов Мадлен Анжевин, Пухляковский, Краса Севера, Кутузовский, а у сортов Восторг и Нимранг повышалось при заметном снижении оводненности. Можно сделать вывод, что в стрессовых условиях при снижении интенсивности обменных процессов у них происходит адаптация. У сорта Чауш белый в августе снижалась устойчивость плазмы клеток к обезвоживанию при сохранении уровня оводненности тканей, то есть интенсификация обменных процессов преобладает над процессами стабилизации плазмы клеток в условиях стресса. У сортов Яй изюм розовый и Ча рас мускатный в августе отмечалась адаптация к обезвоживанию при сохранении уровня интенсивности обменных процессов.

2010 г. был наиболее жарким за период исследования: сумма температур от начала распускания глазков до начала созревания ягод составила 2336 °C. В июле с увеличением температуры воздуха соотношение связанной и свободной форм воды в листьях сортов Краса Севера, Кутузовский, Восторг падало более чем на 60%. У сортов Эллада, Нимранг и Ча рас мускатный отмечено повышение соотношения связанной и свободной воды в листьях по сравнению с июнем. Изменение этого показателя у сортов Мадлен Анжевин, Яй изюм розовый было незначительным (в пределах ошибки опыта). В августе с усилением напряженности температурного и водного факторов у сортов Кутузовский, Краса Севера, Восторг значительно возросло соотношение связанной и свободной воды в листьях, что может быть следствием интенсивного закаливания плазмы и стабилизации клеточных мембран после начала действия температурного стресса в июле. В августе устойчивость листьев к обезвоживанию снижалась у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Нимранг, Чарас мускатный, Эллада, что может быть свидетельством перехода степени стрессового воздействия через допустимые значения для этих сортов, когда возможности гомеостатических механизмов оказываются недостаточными (В.А. Веселовский, Т. В. Веселова, Д. С. Чернавский, 1993).
Показатель снижения оводненности листьев в августе у сортов Чауш белый, Пухляковский был на уровне июля, у сорта Мадлен Анжевин повышался. Меньшее снижение оводненности зафиксировано у сортов Яй изюм розовый, Нимранг, Чарас мускатный, Восторг, Краса Севера, Кутузовский, Эллада. В этой группе сортов выделялись Кутузовский, Краса Севера, Яй изюм розовый, Чарас мускатный, Нимранг, Восторг, у которых устойчивость обменных процессов в клетках листьев к обезвоживанию возросла более чем в 2 раза.
Таким образом, Восторг, Краса Севера, Кутузовский проходят закаливание в августе 2010 г., что позволяет им сохранять интенсивность обменных процессов в условиях высокотемпературного и водного стрессов. У сортов Яй изюм розовый, Нимранг, Чарас мускатный, Эллада происходит некоторая стабилизация обменных процессов, за счет которой поддерживается функционирование растений в условиях стресса. Для сортов Пухляковский и Чауш белый условия августа 2010 г. можно считать пороговыми для их адаптационных возможностей. Мадлен Анжевин адаптируется к условиям произрастания, однако при этом понижается интенсивность обменных процессов.
В июне виноградные насаждения не испытывают недостатка в увлажнении, так как в почве достаточен зимне-весенний запас влаги. Соотношение связанной и свободной воды в июне в листьях сортов Мадлен Анжевин, Чауш белый, Яй изюм розовый, Нимранг, Чарас мускатный, Восторг изменялось обратно запасу влаги в почве и сумме температур от момента распускания глазков. У сортов Краса Севера, Кутузовский и Эллада эта зависимость была прямой (табл. 4).
В июле усиливается корреляционная зависимость между содержанием связанной формы воды в листьях винограда и гидротермическими условиями (табл. 5). Соотношение связанной и свободной форм воды в листьях имеет обратную зависимость от ГТК.

Таблица 5

Таблица 6

Таблица 9

Таблица 7

 В начале созревания ягод (июль) у сортов Мадлен Анжевин, Восторг, Краса Севера, Кутузовский в 2008-2010 гг. снижалось соотношение связанной и свободной воды в листьях, то есть с увеличением температуры в этот период у данных сортов снижалась устойчивость плазмы клеток к обезвоживанию. Для сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский, Нимранг, Чарас мускатный, Эллада характерны понижение соотношения связанной и свободной формы воды в июле 2009 г. и последующее его повышение в 2010 г. Это можно объяснить увеличением количества осадков в июле 2009 г. и, вероятно, невысокой степенью стрессовой ситуации температурного фактора для этих сортов в сравнении с 2008 г. Это не способствовало развитию у растений ответной адаптивной реакции, тогда как в 2010 г. воздействие температуры воздуха вызвало необходимость стабилизации плазмы клеток (табл. 6).

В начале созревания ягод винограда (июль 2009 г.) наименьшие изменения устойчивости плазмы клеток к обезвоживанию отмечены у сортов Чауш белый и Краса Севера: снижение соотношения связанной и свободной форм воды в их листьях составило около 33%. Устойчивость к недостатку увлажнения существенно по сравнению с остальными сортами понижалась у сортов Нимранг (70,5%), Восторг (70,1) и Кутузовский (64,2%). У сортов Мадлен Анжевин, Яй изюм розовый, Чарас мускатный и Эллада понижение соотношения связанной и свободной форм воды в листьях в июле 2009 г. имело средние значения (в пределах 59%). В этот период минимальное понижение оводненности листьев отмечалось у сортов Эллада (2,11%), Нимранг (2,5), Чауш белый (2,65), Восторг (2,8%). Наиболее значительно снижалось содержание воды в листьях у сорта Чарас мускатный (9,15%). Средние значения понижения оводненности тканей листа имели сорта Кутузовский (5,82%), Мадлен Анжевин (4,07), Яй изюм розовый (6,93%), сорт Краса Севера выделялся увеличением количества воды в листьях (табл. 7).

Таблица 8

В июле 2010 г. в сравнении с 2009 г. сорта Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский, Н имран г, Чарас мускатный, Эллада адаптировались к условиям произрастания и увеличивалась их устойчивость к обезвоживанию. Значительно повысился показатель соотношения связанной и свободной воды в листьях сортов Нимранг, Чарас мускатный, Эллада (от 157,43 до 167,17 %), а в листьях сортов группы побережья Черного моря (Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский) он возрастал в пределах ошибки опыта (от 37,4 до 65,95%). У сортов Мадлен Анже вин, Восторг, Краса Севера, Кутузовский он снижался в пределах ошибки опыта (от 23,03 до 68,14%). Оводненность листьев в этот период у сортов Чарас мускатный, Восторг, Мадлен Анжевин повысилась; у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский незначительно понизилась. Наиболее чувствительным к воздействию стресса оказался сорт Краса Севера.
Таким образом, в 2009 г. при увеличении количества осадков на 13 мм и суммы температур на 455 °C в начале созревания ягод (июль) относительно 2008 г. наиболее стабильным оказался Чауш белый, у которого оводненность и соотношение связанной и свободной форм воды в листьях изменилось минимально, а у сорта Краса Севера интенсифицировались обменные процессы при сохранении уровня устойчивости к обезвоживанию. Средней устойчивостью к обезвоживанию при среднем уровне снижения интенсивности обменных процессов из исследуемой группы сортов обладали Мадлен Анжевин, Яй изюм розовый, Эллада. Чарас мускатный сохранял среднюю устойчивость к обезвоживанию, однако оводненность листьев заметно снижалась. У сорта Кутузовский в данных условиях, наоборот, происходила потеря устойчивости плазмы клеток к обезвоживанию при среднем уровне понижения оводненности листьев.

В июле 2010 г. при дальнейшем повышении температуры на 217 °C и сходном количестве осадков относительно 2009 г. адаптировались Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский, Нимранг, Чарас мускатный и Эллада, о чем можно судить по возрастанию соотношения связанной и свободной воды в листьях винограда. Нимранг, Чарас мускатный, Эллада отличались значительным возрастанием соотношения связанной и свободной форм воды в листьях, а у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский этот показатель возрастал в пределах ошибки опыта. При этом интенсивность обмена (оводненность) у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский оставалась примерно на уровне предыдущего года, у сортов Нимранг и Эллада снижалась в средней степени, а у сорта Чарас мускатный возрастала. Следовательно в этой фазе такие гидротермические условия не вызывают изменения в состоянии растений винограда сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Пухляковский. У сортов Нимранг и Эллада значительно усиливаются адаптивные реакции на условия среды при некотором снижении обменных процессов. Чарас мускатный отличается усилением адаптивных реакций и интенсификацией обменных процессов. У сорта Мадлен Анжевин не отмечены значимые изменения в состоянии растений. У сортов Восторг, Краса Севера, Кутузовский устойчивость к обезвоживанию снижается в пределах ошибки опыта на 47,8-68,1%, при этом у сорта Краса Севера наиболее резко падает интенсивность обмена по сравнению с показателями предыдущего года. У сорта Восторг зафиксировано некоторое повышение интенсивности обменных процессов, а у сорта Кутузовский — понижение, то есть в начале созревания ягод при увеличении температуры до 2336 °C Краса Севера теряет устойчивость к обезвоживанию, у сорта Восторг при ее снижении усиливаются обменные процессы, а у сорта Кутузовский — ослабляются.

Таблица 10

В августе 2010 г. при максимальной напряженности водного и температурного факторов у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Нимранг, Мадлен Анжевин, Краса Севера, Эллада теряется четкая зависимость устойчивости плазмы клеток к обезвоживанию от гидротермического коэффициента. У сорта Чарас мускатный эта зависимость становится положительной, то есть при ухудшении гидротермических условий его устойчивость падает. У сортов Кутузовский и Восторг сохраняется степень и направление корреляционной зависимости между соотношением связанной и свободной воды в листьях и ГТК. На устойчивость плазмы клеток к обезвоживанию у сортов Мадлен Анжевин, Нимранг и Эллада влияние оказывала сумма осадков в период отбора, у сортов Чауш белый, Яй изюм розовый, Краса Севера — сумма температуру сортов Чарас мускатный, Восторг, Кутузовский — комплекс гидротермических условий (табл. 8).

В конце созревания ягод (август 2009 г.) по сравнению с 2008 г. у сортов Мадлен Анжевин, Чауш белый, Чарас мускатный, Эллада происходило некоторое снижение устойчивости плазмы клеток к обезвоживанию с последующим повышением в 2010 г. У сортов Эллада и Мадлен Анжевин степень устойчивости плазмы клеток к обезвоживанию в 2010 г. возвращалась на уровень 2008 г., у сорта Чарас мускатный отмечалось максимальное соотношение связанной и свободной воды в листьях, у сорта Чауш белый в сравнении с 2009 г. это соотношение возрастало, однако не достигло уровня 2008 г. У сортов Яй изюм розовый, Пухляковский и Краса Севера в 2009-2010 гг. устойчивость к обезвоживанию повышалась, у сортов Нимранг и Восторг соотношение связанной и свободной воды в листьях оставалось на одном уровне, а у сорта Кутузовский снижалось (табл. 9).
В конце созревания ягод винограда (август) в 2008-2009 гг. с увеличением суммы температур на 116 °C соотношение связанной и свободной воды в листьях винограда понижалось: у сортов Мадлен Анжевин, Кутузовский, Чарас мускатный — незначительно, у сортов Чауш белый и Эллада — в большей степени (соответственно 34,03 и 51,92%). Увеличением устойчивости к обезвоживанию отличались Краса Севера и Яй изюм розовый. У сортов Нимранг и Восторг этот показатель практически не изменился по сравнению с 2008 г. В августе 2009-2010 гг. он увеличивался у всех сортов за исключением сортов Яй изюм розовый, Нимранг, Восторг и Кутузовский, однако это понижение было незначительным (табл. 10).

Выводы. По мере увеличения суммы температур в августе по годам исследования у сортов Мадлен Анжевин, Чарас мускатный, Краса Севера увеличивается соотношение связанной и свободной формы воды в листьях, то есть адаптация к условиям произрастания. Чауш белый и Кутузовский можно считать неустойчивыми, так как в течение периода исследований соотношение связанной и свободной воды в листьях только снижалось. Чарас мускатный и Краса Севера отличаются увеличением оводненности тканей листа, и их можно считать активно адаптирующимися сортами, так как одновременно с увеличением устойчивости возрастает и интенсивность обменных процессов.