В.А.Волынкин, д.с.-х.н., нач. отдела,
А.А.Полулях, к.с.-х.н., с.н.с.
отдел селекции, генетики винограда и ампелографии, Национальный институт винограда и вина «Магарач»
ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У ВИНОГРАДА В ПРОЦЕССЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ И ИСКУССТВЕННОГО ОТБОРА
В настоящее время в Крыму существуют реликтовые эндемичные формы дикого винограда Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel., а также переходные формы, которые являются промежуточным звеном между разновидностями дикого винограда и эколого-географическими группами культурных сортов, что позволяет выделить данный регион в самостоятельный субочаг происхождения винограда и ценно для изучения эволюции культуры.
Всякое культурное растение произошло от дикого предка, по которому можно определить место происхождения культурного растения и проследить его эволюцию. Дикие сородичи культурного винограда, относящегося к виду Vitis vinifera L., занимают большой ареал Евразии, т.к. виноград чрезвычайно пластичен [4]. Считается, что эволюция культурного винограда шла очень сложными путями. В каждом регионе под влиянием местных условий складывался свой сортимент аборигенных сортов: путем отбора из диких лоз или завозом сортов, которые быстро скрещивались с местными, ранее отобранными сортами. Результаты исследований, проведенных многими авторами, указывают на происхождение культурного винограда Vitis vinifera ssp. sativa DC. от форм дикого винограда Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel. [12-14]. А.М.Негруль выделяет основные очаги формообразования культурного винограда: Западная Европа, страны бассейна Черного моря, Средняя и Передняя Азия, Ближний Восток и три экологогеографические группы: западноевропейская - Vitis vinifera sativa convar. occidentalis Negr., бассейна Черного моря - Vitis vinifera sativa convar. pontica Negr. и восточная - Vitis vinifera sativa convar. orientalis Negr. [12].
Поскольку Крым входит в один из признанных очагов первичного происхождения винограда, выявление и изучение диких форм и аборигенных сортов очень важно для выяснения вопросов происхождения, формирования местного сортимента и эволюции культуры в целом.
Таблица
Характеристика форм Vitis vinifera ssp. silvestris, выделенных в популяциях Ялта и Алушта
Ампелографическая коллекция НИВиВ «Магарач», включающая 3462 сортообразца винограда из различных регионов мира, - единственное место, где наиболее полно собраны и представлены местные крымские сорта (80 сортов) [16]. Они были выделены из старых насаждений Южного берега Крыма: районов гг. Ялта, Алушта, Севастополь, Судак.
В последнее время, в рамках выполнения программы международного проекта, проводимого под эгидой IPGRI, осуществлялся поиск дикого лесного винограда Крыма в местах его естественного произрастания. Образцы винограда были собраны в нескольких высотных лесорастительных зонах и поясах от 50 до 700 м н.у.м. - в районе долины р.Учан-Су (г. Ялта) и в бассейне водосбора р.Улу-Узень (г.Алушта), представляющего правый склон Алуштинской долины [5]. В результате было выявлено 160 форм Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel., которые и послужили материалом для исследований.
Для дифференциации 80 крымских сортов по основным морфобиологическим признакам были отобраны 84 признака, которые ранее были определены как таксономически значимые для идентификации и паспортизации сортов винограда [15]. Для дифференциации форм дикого винограда Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel. были отобраны 30 признаков листа [10, 20].
Изучение морфологических признаков форм дикого лесного винограда Vitis vinifera ssp. silvestris популяций Ялта и Алушта, выделенных в двух различных ареалах обитания, показало, что все выделенные формы принадлежат к Vitis vinifera ssp. silvestris, основной отличительной чертой которого является двудомность, определяемая наличием растений с истинно мужскими и женскими типами цветка (у культурного винограда подвида Vitis vinifera sativa D.C. тип цветка обоеполый или функционально женский) [1-3]. Установлено, что формы с мужским типом цветка находятся в соотношении 3:1 с растениями, имеющими женский тип цветка
В результате проведенного кластерного анализа Vitis vinifera ssp. silvestris по 30 признакам взрослого листа установлена его дифференциация (рис.1). В популяции Ялта выделены разновидности Vitis vinifera ssp. silvestris, которые соответствуют группам, описанным ранее при изучении дикого лесного винограда Крыма [9]: var. aberrans Negr. (5% от общего количества форм популяции); var. taurica Bol. et Mai. (7,5%); var. tipica Negr. (2,5%); var. tipica с рассеченными листьями Bol. et Mai. (25%); и var. balcanica с рассеченными листьями Bol. et Mai. (18,75%). Описание основных признаков приведено в табл.
В популяции Алушта выделены разновидности: Vitis vinifera silvestris var. aberrans Negr. - 35,7%; var. tipica Negr. - 7,2%; var. tipica с рассеченными листьями Bol. et Mai. - 26,2%; var. balcanica Negr. - 7,2% и var. balcanica с рассеченными листьями Bol. et Mai. - 4,7%.
Кроме перечисленных групп, в популяции Ялта выделяются также разновидности с более крупным листом в пределах групп var. aberrans, var. tipica, var. tipica с рассеченными листьями и var. balcanica с рассеченными листьями, количество которых от общего количества форм популяции Ялта составило 3,75; 5; 20 и 5% соответственно. В популяции Алушта разновидности с более крупным листом выделены в пределах групп var. aberrans, var. tipica, и var. balcanica c рассеченными листьями, количество которых составило 11,9; 2,4 и 4,7% соответственно. Эти формы по признакам рассеченности листа и опушения его нижней поверхности идентичны с основными разновидностями, но отличаются от них величиной листа, превышающей основные разновидности в 2-3 раза, формой верхних вырезок и формой черешковой выемки (табл.). По описанным признакам выделенные разновидности с более крупным листом сходны с сортами культурного винограда различных эколого-географических групп. Значительную группу представляют формы, близкие по ряду признаков листа к сортам западноевропейской эколого-географической группы: var. aberrans, var. tipica, var. tipica c рассеченными листьями. Формы, принадлежащие к var. balcanica с рассеченными листьями, имеют большое сходство с сортами эколого-географической группы бассейна Черного моря. И только наличие двудомных растений в выделенных группах с крупными листьями свидетельствует об их истинной принадлежности к дикому лесному винограду Vitis vinifera ssp. silvestris. Каждую группу можно рассматривать как промежуточное звено между известными разновидностями дикого винограда и эколого-географическими группами культурных сортов. В целом это подтверждает точку зрения Р.М. Рамишвили о существовании промежуточной между V.v. sativa и V.v. silvestris группы V.v. silvesatis [17].
В популяции V.v. silvestris Ялта выявлены формы, которые по изученным признакам определены как разновидность Vitis vinifera silvestris var. taurica Bol. et Mal. (рис. 1). Однако в пределах этой группы по изученным признакам выделяются растения с темно-зеленой окраской верхней поверхности листа, более выраженными верхними вырезками (неглубокие, сводчатые, с заостренным или округленным дном) и формой черешковой выемки (широко открытой, стрельчатой, с дном, ограниченным жилками) (табл.).
Рис. 1. Дифференциация форм Vitis vinifera ssp. silvestris популяций Ялта и Алушта.
Современная классификация эндемичного реликтового винограда Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel.
Рис. 2. Современная классификация Vitis vinifera ssp. silvestris.
Соотношение количеств выявленных форм в разделяющихся разновидностях var. taurica одинаково, и в сумме они составляют - 7,5% от общего количества популяции Ялта. Установленные отличия дают основание для выделения дополнительной разновидности Vitis vinifera silvestris var. meridiestaurica Vol. et Pol (рис.2). Таким образом, в результате изучения местных форм V. v. silvestris установлено, что в Крыму найдены разновидности дикого винограда, присущие только этому региону. Это утверждение дает основание рассматривать данный регион как самостоятельный субочаг происхождения культуры.
Рис. 3. Распределение сортов крымских сортов винограда по комплексу 84 ампелографических признаков.
Каждый виноградарский район имеет свои местные, существующие с незапамятных времен сорта [19]. Полученная дифференциация 80 местных сортов Крыма по комплексу 84 ампелографических признаков (рис. 3) свидетельствует об их принадлежности к различным эколого-географическим группам: бассейна Черного моря, западноевропейской и восточной (рис. 4). Как видно из полученных данных, около половины (45%) составляют сорта восточной эколого-географической группы, 38% - сорта эколого-географической группы бассейна Черного моря, и 17% - сорта западноевропейской эколого-географической группы. Поскольку Крым относится к бассейну Черного моря, следовало предположить, что все аборигенные сорта винограда должны относиться к данной эколого-географической группе. Однако наличие сортов, относящихся к другим группам, указывает на то, что часть из них не происходит от местного дикого винограда.
Археологические данные свидетельствуют о том, что виноград был известен местным племенам горного Крыма задолго до прихода греков в X веке до н.э. Вначале в культуре использовали дикорастущий виноград, а позднее, с развитием древнегреческих колоний на побережье Крыма в VII-VI вв. до н.э., завозятся новые сорта винограда. Об этом свидетельствуют археологические данные: все обнаруженные семена из раскопок виноделен и других мест принадлежали культурным сортам или дикому винограду вида Vitis vinifera L. [9, 13]. Есть основание предполагать, что первичное формирование аборигенных сортов происходило на основе отбора дикого винограда Крыма. Процесс формирования культурных сортов винограда Крыма очень сложный. Маловероятно, что решающую роль здесь сыграл только естественный отбор, большое влияние оказал искусственный отбор и гибридизация истинно аборигенных и завезенных сортов.
Возможно, что в периоды упадка виноградарства в Крыму терялись культивируемые до этого сорта винограда, а со сменой господствующих культур завозились новые сорта, которые на месте приобретали новые названия. Еще Колумелла писал, что «всякий район, всякий уголок его обладает сортами винограда ему свойственными, которым он даёт свое название. Перенесенные в другие районы сорта получают там свои названия и меняют своё качество настолько, что иной раз их нельзя узнать» [7]. Ряд авторов считает, что многие местные сорта Крыма завезены из Европы и Закавказья [7, 8, 12]. Довольно многочисленные местные сорта Судакского района после тщательного изучения их Сушковым и Кацем, оказались в большинстве случаев западноевропейскими сортами. Известно, что около 40 сортов были завезены генуэзцами и турками. Так, например, сорт Ковалевка по морфологическим признакам имеет сходство с сортом Гаме черный или является сеянцем одного из представителей группы Гаме [18]. Сорт Дардаган имеет сходство с палестинскими сортами, был завезён в Крым татарами- паломниками [7]. Сорта Сары кокур, Сары пандас, Кокур белый, Кандаваста происходят из Греции, о чем свидетельствуют их греческие названия.
Наша дифференциация 80 крымских сортов винограда на три обособленные группы, которые по ампелографическим признакам соответствуют сортам трёх эколого-географических групп (бассейна Черного моря, западноевропейской и восточной), ещё раз подтверждает гипотезу о происхождении крымских сортов из различных регионов формообразования культурного винограда.
Сопоставление данных ряда исследователей морфобиологических признаков культурных аборигенных сортов Крыма и выявленных разновидностей Vitis vinifera ssp. silvestris позволило провести некоторые параллели и доказать, что ряд местных сортов был выведен человеком в древности здесь, на месте, в Крыму из естественного лесного фонда. В основном это сорта винного направления использования: Ковалевка, Херсонесский, Лапа-Кара, Кастель черный, Эким кара, Чернокрымский, Джеват кара, Кефесия и др. [9]. Так, например, сорт Манжил ал, по свидетельству старожилов, введен в культуру из зарослей дикорастущего винограда, сохранившегося до сих пор на склонах горы Манжил на месте бывшей древнегреческой колонии [11]. Сорт Херсонесский по ряду морфологических признаков похож на дикорастущий виноград и распространен в ограниченном ареале, охватывающем район, прилегающий к Севастополю [6].
По мнению ряда исследователей, доказательством местного происхождения культивируемых сортов винограда в данном регионе, является сходство по ряду морфологических признаков культурных сортов с диким лесным виноградом, произрастающим в этом регионе, что свидетельствует о существовании общего предка, от которого в процессе эволюции и произошли два подвида винограда [12, 14]. Существует ряд аборигенных сортов из различных регионов, явно несущих черты близкого сходства с диким лесным местным виноградом: Каберне-Совиньон, Фетяска черная, Papa нягра и др. [19].
Существование в настоящее время в Крыму реликтовых эндемичных форм дикого винограда Vitis vinifera ssp. Silvestris, наличие переходных форм, которые являются промежуточным звеном между разновидностями дикого винограда и эколого-географическими группами культурных сортов, позволяет выделить этот регион в самостоятельный субочаг происхождения винограда, что ценно для изучения эволюции культуры. Подтверждением этого является и существование аборигенных сортов винограда Крыма, происходящих от местных реликтовых, эндемичных форм винограда.
