Авторы: Джан-Фей Мэн (Jiang-Fei Men ), Тянь-Ки Ши (Tian-Ci Shia) Шо Сон (Shuo Song ), Чжэнь Вэнь Чжан (Zhen-Wen Zhang), Ю-Лин Фан (Yu-Lin Fang)
Колледж энологии, Северо-западный университет A & F, Янглинг, Шэньси, Китай ( College of Enology, Northwest A&F University, Yangling, China)
Научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия провинции Шэньси, Янглинг (Shaanxi Engineering Research Center for Viti-Viniculture, Yangling, China)
Отдел биологии, Южный университет науки и техники, Шэньчжэнь, провинция Гуандун, Китай (Department of Biology, Southern University of Science and Technology, Shenzhen, Guangdong, China)
Опубликована в журнале Food Chemistry, сентябрь 2017 г. Перевод с сокращениями.
Введение
Род Vitis L. широко культивируется по всему миру. Согласно статистическому отчету OIV по мировому виноградарству (OIV., 2016), виноград считается богатым биоактивными соединениями, оказывающими положительное влияние на здоровье человека, которые содержатся не только в самом винограде, но и в продуктах его переработки - в частности, в вине, (FernándezMar, Mateos, García-Parrilla, Puertas и Cantos-Villar, 2012; Iriti & Faoro, 2006; Iriti & Faoro, 2009; Iriti & Varoni, 2016).
Мелатонин - основной гормон эпифиза, регулятор суточных ритмов. Мелатонин (N-ацетил-5-метокситриптамин) имеет низкую молекулярную массу и структуру на основе индола, присущ различным живым организмам. Мелатонин изначально был выделен и идентифицирован в шишковидной железе коров (Lerner, Case, & Takahashi, 1958). В течение долгого времени мелатонин рассматривался исключительно как гормон животных, в частности нейрогормон (Reiter, 1991). В течение этого периода, за очень немногими исключениями, все исследования, связанные с мелатонином, выполнялись либо у животных, либо в тканях и клетках животных. Со времени первого отчета о наличии мелатонине в растениях в 1995 году мелатонин был идентифицирован у многих различных растений в широком диапазоне концентраций (от пикограмм до микрограмм на грамм ткани) (Tan et al., 2012). В настоящее время его физиологическая функция, путь биосинтеза, физиологические и молекулярные механизмы регулирования стали областями, представляющими интерес для исследований в области ботаники. В 2006 году мелатонин впервые был обнаружен у винограда (Iriti, Rossoni, & Faoro, 2006). После этого были начаты исследования химии винограда и вина с акцентом на мелатонин. После десятилетия обнаружения мелатонина у винограда был достигнут значительный прогресс в области исследования мелатонина в винограде и вине. И исследования в данном направлении продолжаются.
Мелатонин в винограде
Содержание мелатонина в винограде
В 2006 году мелатонин был впервые обнаружен в кожице ягод восьми различных сортов Vitis vinifera L. (Неббиоло (Nebbiolo), Кроатина (Croatina), Санджовезе (Sangiovese), Мерло (Merlot), Марцемино (Marzemino), Каберне фран (Cabernet Franc), Каберне-Совиньон (Cabernet Sauvignon) и Барбера (Barbera)), выращиваемых в Тревизо, Италия (Treviso, Italy), с уровнями от 0,005 до 0,965 нг/г (Iriti et al., 2006). Stege, Sombra, Messina, Martinez и Silva (2010) получили аналогичные результаты (0,6-1,2 нг/г) для в кожице ягод сортов Мальбек (Malbec), Каберне-Совиньон (Cabernet Sauvignon) и Шардоне (Chardonnay) в Аргентине. Значительно более высокие концентрации мелатонина (9,3-17,5 нг/г) были обнаружены в кожице ягод сорта Мальбек в Аргентине (Vitalini, Gardana, Zanzotto, Simonetti, et al., 2011b), тогда как содержание мелатонина в семенах и мякоти варьировалось от 3,5 до 10 нг/г и от 0,2 до 3,9 нг/г. Значительно более высокие концентрации мелатонина были обнаружены в зависимости от фенологической стадии во всех ягодах (100-150 мг/г) у сорта Мерло, выращенного в Канаде (Murch, Hall, Le, & Saxena, 2010), тогда как только 1,2 и 1,5 нг/г мелатонина наблюдались в ягодах сортов Санджовезе и Альбана соответственно (Mercolini, Mandrioli, & Raggi, 2012). Однако, в целом, большинство исследований показывают, что содержание мелатонина в винограде составляет порядка нг/г.
Факторы, влияющие на содержание мелатонина в винограде
Различия в уровнях содержания мелатонина по сортам могут быть частично объяснены многими эндогенными и внешними факторами: генетические признаки сорта, выборка образцов ткани ягод в пробе, фенологическая фаза развития виноградного растения, поражение болезнями и фитосанитарные методы лечения, агрометеорологические условия и экологические стрессы, а также урожайность.
Содержание мелатонина в разных тканях виноградной ягоды меняется с фенологической фазой. Исследование, проведенное Vitalini et al. (2011b), показали две разные тенденции: наивысшее содержание мелатонина наблюдалось в кожице во время фазы образования ягод до начала созревания ягод, которое затем уменьшилось на 47% во время начала созревания ягод; в то время как переход от образования ягод до начала созревания ягод увеличивал содержание мелатонина на 63% в семенах и на 95% - в мякоти. Более того, во время начала созревания ягод концентрация мелатонина в семенах была значительно выше, чем концентрация в кожице и мякоти. В целом в ягоде концентрация мелатонина была самой высокой в винограде, собранном на ранних стадиях созревания при развитии семян (Murch et al., 2010). Относительные концентрации мелатонина в различных тканях ягоды несколько отличались от относительных концентраций полифенолов и антоцианинов, которые значительно накапливаются во время созревания ягод винограда (Conde et al., 2007).
Уровень мелатонина также колеблется во время дневного / ночного цикла в ягодах винограда вида Vitis vinifera L. в полевых условиях (Boccalandro, González, Wunderlin, & Silva, 2011). Чтобы дополнительно подтвердить эти результаты, Boccalandro et al. (2011) определили, что суточный распад мелатонина в кожице ягод индуцируется солнечным светом, так как грозди, находящиеся в тени листьев куста сохраняют более высокие уровни мелатонина, чем грозди, открытые солнцу (при удалении листьев в плодовой зоне). Следовательно, воздействие света может влиять на количество обнаруженного мелатонина. В данном исследовании процедуры экстрагирования мелатонина из виноградных ягод обычно проводились под тусклым зеленым светом для предотвращения деградации аналита.
Некоторые химические индукторы также могут модифицировать уровни мелатонина в ягодах винограда. Обработка виноградников с использованием активатора защиты растений бензотиадиазола значительно увеличила содержание мелатонина в экстрактах кожицы ягод, что указывает на возможную стратегию повышения содержания в растениях этого важного фармакологического компонента, одновременно защищая от болезней (Vitalini, Gardana, Zanzotto, Fico, et al., 2011a).
Наконец, важным фактором также являются методы подготовки анализов и определения проб. Условия экстракции, аналитический метод, тип хроматографической колонки и условия элюирования могут влиять на точность результата. Исходя из этого, мы суммировали условия, используемые во всех известных до настоящего времени исследованиях по содержанию мелатонина в винограде , и обнаружили, что ни один из методов, используемых в этих работах, не был полностью таким же, то есть данные не совпадали. Исследований по сравнению содержания мелатонина в винограде, полученных с использованием различных методов экстракции и анализа, на самом деле не много. Однако исследование по содержанию мелатонина в восьми моносортовых винах ясно показало, что содержание, определенное с использованием HPLC-MS/MS, было в десятки раз выше, чем при использовании ELISA (RodriguezNaranjo, Gil-Izquierdo, Troncoso, Cantos и Garcia- Parrilla, 2011). Кроме того, амфипатическая природа мелатонина и химическая сложность получения растительных экстрактов также могут приводить к изменению количественной оценки мелатонина (Gomez, Hernández, Martinez, Silva, & Cerutti, 2013). Byeon and Back (2014) повторно исследовали концентрации мелатонина в рисе с использованием различных методов экстракции и обнаружили, что полученные уровни изменяются в зависимости от условий экстракции. Уровни мелатонина в тканях риса после 50%-ной экстракции метанолом были не обнаружимыми, в то время как экстракция хлороформом определила уровень мелатонина в размере 0,69 нг/г от веса свежих ягод. Напротив, модифицированный метод с использованием хлороформа / метанола (30: 1) дал уровни мелатонина в 1,65 нг/г от веса свежих ягод, что в 2,4 раза выше, чем при использовании экстракции хлороформом. Согласно существующим экспериментальным данным, экстракция хлороформом/метанолом (30:1) или метанол/вода/муравьиная кислота (80:20:1) в сочетании с технологией UPLC-MS/MS является оптимальным аналитическим методом для анализа уровня содержания мелатонина в ягодах винограда. Тем не менее, крайне важно разработать более точные методы анализа и обнаружения в последующих исследованиях.
Физиологическая функция мелатонина в винограде
Согласно текущим результатам, физиологические функции мелатонина в растениях включают антиоксидантную активность (Tan et al., 2002) и ауксиновые эффекты (Hernández-Ruiz, Cano, & Arnao, 2005). Мелатонин является мощным антиоксидантом с высокой антиоксидантной способностью, и некоторые исследования показали, что существует корреляция между содержанием мелатонина и антиоксидантной активностью в винограде и винах (Vitalini et al., 2011a, Vitalini, Gardana, Simonetti, Fico и Iriti, 2013). Существующие данные также свидетельствуют о том, что мелатонин может защитить растения от повреждений, вызванных различными биотическими и абиотическими стрессами, включая засуху (Li et al., 2014; Wang et al., 2013; Zhang et al., 2013), тяжелые металлы (Tan, Manchester , Helton, & Reiter, 2007), засоление (Li et al., 2012), ультрафиолетовое излучение (Afreen, Zobayed, & Kozai, 2006), охлаждение (Lei, Zhu, Zhang, & Dai, 2004), жару (Baghurst & Coghill, 2006), патогены (Yin et al., 2013) и гербициды (Park et al., 2013). В настоящее время эти антистрессовые активности мелатонина также частично подтверждены у винограде при засухе (Meng et al., 2014) и озоновом стрессе (Geng et al., 2016). Кроме того, данные о роли мелатонина в качестве антиоксиданта у винограда были подтверждены путем мониторинга уровней малонового диальдегида в течение дня (Boccalandro et al., 2011).
Влияние мелатонина на повышение устойчивости растений к стрессу обусловлено не только его антиоксидантной способностью, но и его способностью повышать активность некоторых антиоксидантных ферментов (Rodriguez et al., 2004; Tan et al., 2002). В нашем предыдущем исследовании (Meng et al., 2014) роль мелатонина в снижении ПЭГ-индуцированного стресса засухи в черенках V. Vinifera L. объяснялась его антиоксидантным эффектом, повышением активности антиоксидантных ферментов, неферментативных антиоксидантов и увеличением осмопротекторов (свободный пролин). В результате лечения мелатонином повышается способность цикла глутатион-аскорбат (Wang et al., 2013). Мелатонин может также повысить уровень выраженности некоторых важных стрессовых генов. Мелатонин подавляет синтетический ген абсцизовой кислоты (ABA) (MdNCED3) и активирует его катаболические гены (MdCYP707A1 и MdCYP707A2), что приводит к снижению уровней ABA в период засухи у яблонь и заставляет устьица быть открытыми (Li et al., 2014). Мелатонин может также стимулировать биосинтез соединений, способствующих повышению холодостойкости растения, путем индуцирования выраженности генов холодостойкости. Кроме того, мелатонин усиливает возникновение аутофагии, вызванной окислительным стрессом у растений (Wang, Sun, Wang, Tan, & Ma, 2015). При тепловом стрессе мелатонин может способствовать защите клеточного белка путем индукции HSP-протеинов (Heat Shock Proteins) и аутофагии для рефолдинга или деградации денатурированных белков в растениях томатов (Xu et al., 2016). В целом, защитные роли мелатонина в ответ на абиотические стрессы осуществляются посредством активации антиоксидантов и модуляции метаболического гомеостаза (включая окислительный фотосинтетический цикл углерода, углеводный и азотный метаболизм) в соответствии с метаболическим и транскриптомическим анализами.
Содержание мелатонина в винах
Как было сказано ранее, наличие мелатонина в винах было установлено в различных исследованиях. Так, Mercolini et al. (2008) впервые выявили 0,5 и 0,4 нг/мл мелатонина в красном вине из сорта Санджовезе и белом вине из сорта Треббиано соответственно. Stege et al. (2010) сообщили об обнаружении 0,16, 0,24 и 0,32 нг/мл мелатонина в винах из сортов Шардоне, Мальбек и Каберне-Совиньон соответственно. Vitalini et al. (2013) оценили содержание мелатонина в пяти моносортовых красных винах, двух купажных красных винах, в одном белом вине и шести десертных винах из Италии - 0,14-0,62, 0,05-0,31, 0,18 и 0-0,31 нг/мл соответственно. Vitalini et al. (2011a) установил, что уровень мелатонина в винах Гроппелло (Groppello) и Мерло варьировал от 4,1 до 8,1 нг/мл. Rodriguez-Naranjo et al. (2011) измеряли более высокие концентрации мелатонина в винах из отпрессованного сусла и в винах, полученных методом Soutirage : 74-322 и 250-423 нг/мл соответственно.
В винах были также обнаружены некоторые изомеры мелатонина. Vitalini et al. (2013) выделили и количественно определили три изомера мелатонина. В большинстве видов вина содержание изомера 1 было в целом в десятки раз выше, чем содержание самого мелатонина, тогда как содержание изомера 3 было примерно эквивалентно содержанию мелатонина, и только содержание изомера 2 было ниже, чем содержание мелатонина. В другом исследовании был измерен изомер 1 мелатонина, а его содержание (15 нг/мл) было намного выше, чем самого мелатонина (Gomez, Raba, Cerutti, & Silva, 2012), что аналогично результатам Wang et al. (2015). Однако этот «изомер 1 мелатонина» в вине на самом деле не является изомером не мелатонина, а триптофан-этилового эфира (Gardana, Iriti, Stuknyte, De Noni и Simonetti, 2014). Было подтверждено, что высокие концентрации триптофан-этилового эфира синтезируются в сусле некоторыми штаммами дрожжей (Fernández-Cruz, Álv arez-Fernández, Valero, Troncoso и García-Parrilla, 2017; Vigentini et al., 2015). Однако молекулярные структуры двух других изомеров мелатонина должны быть подтверждены в последующих исследованиях.
Происхождение мелатонина в винах
Мелатонин в вине, вероятно, происходит из ягод винограда или процесса брожения с помощью дрожжей. В исследовании Gomez et al. (2012) мелатонин был обнаружен в виноградном экстракте в пределах 120-160 нг/г, но только в сусле был обнаружен только изомер мелатонина, что свидетельствует о том, что мелатонин из ягод винограда не попадает в сусло и образуется уже в процессе виноделия. Более того, добавление экзогенного мелатонина не изменяло содержание мелатонина в полученном вине. То есть содержание мелатонина в вине в основном зависит от Saccharomyces cerevisiae (дрожжей), а не от ягоды винограда, а дрожжи играют решающую роль в определении содержания мелатонина и его изомеров в вине (Rodriguez-Naranjo, GilIzquierdo, Troncoso, Cantos-Villar, & Garcia-Parrilla, 2011). Действительно, Sprenger, Hardeland, Fuhrberg и Han (1999) продемонстрировали, что мелатонин и два структурно родственных соединения в высоких концентрациях были получены совместно с применением Saccharomyces cerevisiae. Они также подтвердили, что мелатонин можно синтезировать с помощью общего пути от триптофана до N-ацетил-серотонина в качестве прямого предшественника мелатонина. Более того, они обнаружили, что добавление экзогенного триптофана значительно увеличивает уровень содержания мелатонина. Парадоксально, что увеличение содержания мелатонина не наблюдалось при добавлении триптофана в процессе брожения с дрожжами Saccharomyces cerevisiae в исследовании Gomez et al. (2012). Это различие может быть связано с различием в штаммах дрожжей, используемых в этих двух исследованиях. Rodriguez-Naranjo, GilIzquierdo, Troncoso, Cantos-Villar, & Garcia-Parrilla(2012) продемонстрировали, что во время спиртового брожения различные штаммы Saccharomyces cerevisiae продуцируют мелатонин в синтетическом сусле с различным содержанием восстанавливающих сахаров или стрессовых состояний. Более того, количество мелатонина и кинетика производства мелатонина строго зависели от доступности триптофана. Однако исследование Vigentini et al. (2015) показало, что мелатонин и его изомеры были высвобождены только в питательной ростовой среде, но дрожжи не смогли произвести их в условиях виноделия. Следует отметить, что авторы также подтвердили, что дрожжи несахаромицетов продуцируют мелатонин и другие производные триптофана, а кинетика образования производного триптофана ускоряется за счет увеличения концентрации аминокислот в среде. Кроме того, мелатонин может быть также биосинтезирован во время малолактического брожения. Согласно Rodriguez-Naranjo et al. (2011), добавление молочных бактерий Oenococcus oeni оказывает явное влияние на красное вино из сорта Темпранильо (Tempranillo), увеличивая содержание мелатонина с 77,72 до 306,86 нг/мл.
Saccharomyces cerevisiae производят биоактивный мелатонин, но во фремя ферментации также могут образовываться и другие, вредные биогенные амины (например, гистамин, триптамин и тирамин), потому что они являются структурно связанными веществами. Было подтверждено, что биоактивный мелатонин образуется во время процесса виноделия на безопасных уровнях других биогенных аминов, как определено Европейским управлением безопасности пищевых продуктов (EFSA) (Fernández-Cruz et al., 2017; RodriguezNaranjo, Ordonez, Callejon, Cantos-Villar , & Garcia-Parrilla, 2013).
Факторы, влияющие на содержание мелатонина в винах
Причин изменения содержания мелатонина в вине несчетное число, и эти причины сложны. Во-первых, согласно результатам, приведенным в предыдущем разделе, дрожжи играют значительную роль в определении содержания мелатонина в вине. Синтез мелатонина происходит главным образом в конце фазы экспоненциального роста (Fernández-Cruz et al., 2017). Мелатонин значительно увеличивался в течение всего спиртового брожения с участием штамма дрожжей Saccharomycetaceae var. Pichia kluyveri с нулевого дня (3,15 нг/мл) до пятнадцатого дня (21,80 нг/мл) (Fernandez-Pachon et al., 2014). Однако способность биосинтеза мелатонина во время спиртового брожения зависит от разных штаммов дрожжей. Во время спиртового брожения тремя различными штаммами Saccharomyces cerevisiae ученые Wang et al. (2015) сообщили, что содержание мелатонина было максимальным в первый день (0,773, 0,677 и 0,825 нг/мл), а затем быстро уменьшалось. Vigentini et al. (2015) проверили девять штаммов дрожжей и обнаружили три штамма (Saccharomyces cerevisiae EC1118, Torulaspora delbrueckii CBS1146T и Zygosaccharomyces bailii ATCC36947T), которые вызывали высокие концентрации содержания мелатонина. В последние годы с развитием технологии генной инженерии некоторые исследователи начали производить значительное количество мелатонина с помощью биологической инженерии. Germann et al. (2016) сгенерировали штаммы Saccharomyces cerevisiae, которые включали гетерологические гены, кодирующие родственные ферменты, участвующие в биосинтезе мелатонина, и достигли повышенного титрования продукта путем изменения уровней экспрессии O-метил-трансферазы ацетил-серотонина, что закладывает основу для дальнейшего получения в будущем богатых мелатонином вин. Наконец, поскольку мелатонин может быть также биосинтезирован во время малолактической ферментации вина (Rodriguez-Naranjo et al., 2011), что может повлиять на содержание мелатонина в вине.
Хотя некоторые исследователи сообщили, что дрожжи играют решающую роль в определении содержания мелатонина в вине, пока не ясно, влияет ли мелатонин, содержащийся в ягодах винограда, на содержание мелатонина в вине. Было показано, что обработка винограда в фазу образования ягод до начала созревания ягод некоторыми экзогенными агрохимикатами (например, бензотиадиазолом и хитозаном) повышает содержание мелатонина в красных винах (Vitalini et al., 2011a). Подобно полифенолам, мелатонин является у винограда вторичным метаболитом, и такие полифенолы, как антоцианин и танин, обычно переносятся в сусло из кижицы и семян винограда во время брожения вина (Conde et al., 2007). Как показывают многие современные исследования, мелатонин хотя и присутствует в ягодах винограда, особенно в кожице и семенах, еще ни разу не был обнаружен в сусле в начале процесса спиртового брожения. Одна из причин этого может заключаться в том, что жидкая среда сусла в начале спиртового брожения не способствует извлечению и переносу мелатонина из кожицы винограда и семян в сусло; однако концентрация этанола в сусле постепенно увеличивается во время брожения, что уже более подходит для экстракции и переноса мелатонина. Это частично могло бы объяснить, почему содержание мелатонина в раннем периоде спиртового брожения увеличивалось в исследовании Gomez et al. (2012). Конечно, этот вывод нуждается в дальнейшем подтверждении строгой постановкой эксперимента. Другая причина может заключаться в том, что мелатонин превращается в его изомеры или другие соединения под действием ферментов в кислых условиях сусла в начале процесса спиртового брожения. Этот процесс объясняет, по крайней мере, частично, почему некоторые изомеры мелатонина, обнаруженные в сусле и вине, отсутствовали в ягодах винограда (Gomez et al., 2012).
Польза для здоровья от содержания мелатонина в вине
В последние несколько десятилетий проводилось большое количество исследований о влиянии вина, особенно красного, на здоровье человека, и было подтверждено, что благоприятный для здоровья эффект от употребления вина может быть отнесен к содержанию в вине большому количеству биоактивных фитохимических веществ, например, ресвератрола, гидрокситирозола и мелатонина (Fernández-Mar et al., 2012). В большинстве исследований на сегодняшний день мелатонин в вине, по сравнению с полифенолами, не получил достаточного внимания; однако роль мелатонина в вине в области укрепления здоровья в последние годы привлекает все большее внимание исследователей. Согласно резюме Fernández-Mar et al. (2012), мелатонин играет важную роль в здоровье человека с точки зрения антиоксидантной способности, противоопухолевой, иммуномодулирующей и нейропротекторной активности. Поэтому Iriti et al. (2006) предположил, что мелатонин в вине может улучшать свойства здоровья, связанные с полифенолами аддитивными и/или синергическими эффектами. В последнее время исследование показало, что кардиозащитный эффект от потребления красного вина тесно связан с содержанием мелатонина (Lamont, Somers, Lacerda, Opie, & Lecour, 2011). Наличие мелатонина в красном вине способствует кардиозащитному эффекту при постоянном умеренном потреблении красного вина. Кроме того, богатые мелатонином вина защищают от окислительного стресса, связанного с центральной нервной системой (Marhuenda et al., 2017), и влияют на генерацию катаболитов окисления ДНК, связанных с мутагенезом (Marhuenda et al., 2016). При продолжении исследований будет получено больше данных о влиянии на стимуляцию здоровья мелатонина, содержащегося в вине.
Мелатонин в других продуктах переработки винограда
Помимо вина, продукты переработки винограда - это виноградный сок, изюм, уксус и граппа. В настоящее время существуют ограниченные исследования по содержанию мелатонина в продуктах переработки винограда, за исключением вина.
Мелатонин не был обнаружен в виноградном соке исследователями Vitalini et al. (2013), а в эксперименте Mercolini et al. (2012) было обнаружено 0,5 нг/мл мелатонина в виноградном соке. Граппа - ароматный, виноградный бренди итальянского происхождения, который содержит по объему от 35% до 60% спирта. Содержание мелатонина в граппе составляло 0,3 нг/мл, что было ниже, чем у ягод винограда (1,2-1,5 нг/г) (Mercolini et al., 2012). Бальзамический уксус - это приправа из Италии. Ценовой и традиционный бальзамический уксус (произведенный в Модене и Реджио Эмилии, Италия) производится из приготовленного сока белого винограда сорта Треббиано. Низкиq уровень мелатонина (в среднем 0,12 ± 0,014 нг/мл) измеряли в двух из шести традиционных бальзамических уксусов из Модены (Vitalini et al., 2013). На сегодняшний день исследования были сосредоточены на традиционных итальянских продуктах, связанных с переработкой винограда. Однако во всем мире есть много и других продуктов переработки винограда, для которых также необходимо оценить содержание мелатонина.
Заключение
В этом обзоре мы рассмотрели ход исследований, связанных с содержанием мелатонина в винограде и вине за последние десять лет. Однако в большинстве опубликованных исследований основное внимание уделяется наукам о пище и питании. Изучение образования мелатонина в винограде или дрожжах страдает от недостатка молекулярных и биохимических данных о генах и ферментах, участвующих в биосинтезе мелатонина и метаболизме и их регуляции. Многие проблемы, в том числе структурные и функциональные характеристики ферментов (или генов), связанных с биосинтезом мелатонина и метаболизмом, экспрессию и регуляцию этих генов в тканях виноградной лозы на разных стадиях развития, пути передачи сигналов для регулирования биосинтеза мелатонина и метаболизма и рецептор мелатонина и сигнал трансдукция во время реакции растений на абиотический и биотический стресс, необходимо будет решить в последующих исследованиях. Между тем, функции мелатонина во время роста побегов и ягод, развития куста также должны быть определены.
Кроме того, содержание мелатонина в разных исследованиях значительно различается. Поэтому мы подчеркиваем необходимость более глубоких и точных исследований для получения надежных и полезных данных. Примечательно, что в текущих исследованиях основное внимание уделяется виноградному вину Vitis vinifera L.. Тем не менее, другие виды винограда (Vitis amurensis Rupr, Vitis labrusca L., Vitis riparia Michx) или межвидовые гибриды также являются отличными ресурсами, и необходимо оценить содержание мелатонина в тканях винограда этих видов или межвидовых гибридов.
Литература
Afreen, F., Zobayed, S., & Kozai, T. (2006). Melatonin in Glycyrrhiza uralensis: response of plant roots to spectral quality of light and UV-B radiation. Journal of Pineal Research, 41(2), 108–115.
Arnao, M. B. (2014). Phytomelatonin: Discovery, content, and role in plants. Advances in Botany.
Baghurst, R., & Coghill, R. (2006). A study of melatonin in plant tissues and its dietary and health implications. Bioelectromagnetics current concepts. Springer.
Bajwa, V. S., Shukla, M. R., Sherif, S. M., Murch, S. J., & Saxena, P. (2014). Role of melatonin in alleviating cold stress in Arabidopsis thaliana. Journal of Pineal Research, 56, 238–245.
Boccalandro, H. E., González, C. V., Wunderlin, D. A., & Silva, M. F. (2011). Melatonin levels, determined by LC-ESI-MS/MS, fluctuate during the day/night cycle in Vitis vinifera cv Malbec: Evidence of its antioxidant role in fruits. Journal of Pineal Research, 51(2), 226–232.
Byeon, Y., & Back, K. (2014). Melatonin synthesis in rice seedlings in vivo is enhanced at high temperatures and under dark conditions due to increased serotonin N-acetyltransferase and N-acetylserotonin methyltransferase activities. Journal of Pineal Research, 56(2), 189–195.
Conde, C., Silva, P., Fontes, N., Dias, A. C. P., Tavares, R. M., Sousa, M. J., ... Gerós, H. (2007). Biochemical changes throughout grape berry development and fruit and wine quality. Food, 1(1), 1–22.
Fernández-Cruz, E., Álvarez-Fernández, M. A., Valero, E., Troncoso, A. M., & GarcíaParrilla, M. C. (2017). Melatonin and derived l-tryptophan metabolites produced during alcoholic fermentation by different wine yeast strains. Food Chemistry, 217, 431–437.
Fernández-Mar, M., Mateos, R., García-Parrilla, M., Puertas, B., & Cantos-Villar, E. (2012). Bioactive compounds in wine: Resveratrol, hydroxytyrosol and melatonin: A review. Food Chemistry, 130(4), 797–813.
Fernandez-Pachon, M. S., Medina, S., Herrero-Martin, G., Cerrillo, I., Berna, G., Escudero-Lopez, B., ... Gil-Izquierdo, A. (2014). Alcoholic fermentation induces melatonin synthesis in orange juice. Journal of Pineal Research, 56(1), 31–38.
Gardana, C., Iriti, M., Stuknyte, M., De Noni, I., & Simonetti, P. (2014). ’Melatonin isomer’ in wine is not an isomer of the melatonin but tryptophan-ethylester. Journal of Pineal Research, 57(4), 435–441.
Geng, Q., Xing, H., Hao, G., Sun, Y., Zhai, H., & Du, Y. (2016). Effect of exogenous melatonin on photosynthesis of ’Cabernet Sauvignon’ grape leaves under ozone stress. Acta Horticulturae Sinica, 43(8), 1463–1472.
Germann, S. M., Baallal Jacobsen, S. A., Schneider, K., Harrison, S. J., Jensen, N. B., Chen, X., ... Forster, J. (2016). Glucose-based microbial production of the hormone melatonin in yeast Saccharomyces cerevisiae. Biotechnology Journal, 11 (5), 717–724.
Gomez, F. J. V., Hernández, I. G., Martinez, L. D., Silva, M. F., & Cerutti, S. (2013). Analytical tools for elucidating the biological role of melatonin in plants by LCMS/MS. Electrophoresis, 34(12), 1749–1756.
Gomez, F. J. V., Raba, J., Cerutti, S., & Silva, M. F. (2012). Monitoring melatonin and its isomer in Vitis vinifera cv. Malbec by UHPLC-MS/MS from grape to bottle. Journal of Pineal Research, 52(3), 349–355.
Hernández-Ruiz, J., Cano, A., & Arnao, M. B. (2004). Melatonin: A growthstimulating compound present in lupin tissues. Planta, 220(1), 140–144.
Hernández-Ruiz, J., Cano, A., & Arnao, M. B. (2005). Melatonin acts as a growthstimulating compound in some monocot species. Journal of Pineal Research, 39 (2), 137–142.
Iriti, M., & Faoro, F. (2006). Grape phytochemicals: A bouquet of old and new nutraceuticals for human health. Medical Hypotheses, 67(4), 833–838.
Iriti, M., & Faoro, F. (2009). Bioactivity of grape chemicals for human health. Natural Product Communications, 4(5), 611–634.
Iriti, M., Rossoni, M., & Faoro, F. (2006). Melatonin content in grape: Myth or panacea? Journal of the Science of Food and Agriculture, 86(10), 1432–1438.
Iriti, M., & Varoni, E. M. (2016). The good health of Bacchus: Melatonin in grapes, the unveiled myth. LWT-Food Science and Technology, 65, 758–761.
Kolárˇ, J., Johnson, C. H., & Machácˇková, I. (2003). Exogenously applied melatonin (Nacetyl-5-methoxytryptamine) affects flowering of the short-day plant Chenopodium rubrum. Physiologia Plantarum, 118(4), 605–612.
Lamont, K. T., Nduhirabandi, F., Adam, T., Thomas, D. P., Opie, L. H., & Lecour, S. (2015). Role of melatonin, melatonin receptors and STAT3 in the cardioprotective effect of chronic and moderate consumption of red wine. Biochemical and Biophysical Research Communications, 465(4), 719–724.
Lamont, K. T., Somers, S., Lacerda, L., Opie, L. H., & Lecour, S. (2011). Is red wine a SAFE sip away from cardioprotection? Mechanisms involved in resveratrol- and melatonin-induced cardioprotection. Journal of Pineal Research, 50(4), 374–380. Lei, Q., Wang, L., Tan, D. X., Zhao, Y., Zheng, X. D., Chen, H., ... Kong, J. (2013). Identification of genes for melatonin synthetic enzymes in ‘Red Fuji’apple (Malus domestica Borkh. cv. Red) and their expression and melatonin production during fruit development. Journal of Pineal Research, 55(4), 443–451.
Lei, X. Y., Zhu, R. Y., Zhang, G. Y., & Dai, Y. R. (2004). Attenuation of cold-induced apoptosis by exogenous melatonin in carrot suspension cells: The possible involvement of polyamines. Journal of Pineal Research, 36(2), 126–131.
Lerner, A. B., Case, J. D., & Takahashi, Y. (1958). Isolation of melatonin, a pineal factor that lightens melanocytes. Journal of the American Chemical Society, 80, 2587.
Li, C., Tan, D.-X., Liang, D., Chang, C., Jia, D., & Ma, F. (2014). Melatonin mediates the regulation of ABA metabolism, free-radical scavenging, and stomatal behaviour in two Malus species under drought stress. Journal of Experimental Botany. eru476.
Li, C., Wang, P., Wei, Z., Liang, D., Liu, C., Yin, L., ... Ma, F. (2012). The mitigation effects of exogenous melatonin on salinity-induced stress in Malus hupehensis. Journal of Pineal Research, 53(3), 298–306.
Marhuenda, J., Medina, S., Martinez-Hernandez, P., Arina, S., Zafrilla, P., Mulero, J., ... Gil-Izquierdo, A. (2016). Melatonin and hydroxytyrosol-rich wines influence the generation of DNA oxidation catabolites linked to mutagenesis after the ingestion of three types of wine by healthy volunteers. Food & Function, 7, 4781–4796.
Marhuenda, J., Medina, S., Martinez-Hernandez, P., Arina, S., Zafrilla, P., Mulero, J., ... Gil-Izquierdo, A. (2017). Melatonin and hydroxytyrosol protect against oxidative stress related to the central nervous system after the ingestion of three types of wine by healthy volunteers. Food & function, 8, 64–74.
Meng, J.-F., Xu, T.-F., Song, C.-Z., Yu, Y., Hu, F., Zhang, L., ... Xi, Z.-M. (2015). Melatonin treatment of pre-veraison grape berries to increase size and synchronicity of berries and modify wine aroma components. Food Chemistry, 185, 127–134.
Meng, J. F., Xu, T. F., Wang, Z. Z., Fang, Y. L., Xi, Z. M., & Zhang, Z. W. (2014). The ameliorative effects of exogenous melatonin on grape cuttings under waterdeficient stress: Antioxidant metabolites, leaf anatomy, and chloroplast morphology. Journal of Pineal Research, 57(2), 200–212.
Mercolini, L., Addolorata Saracino, M., Bugamelli, F., Ferranti, A., Malaguti, M., Hrelia, S., & Raggi, M. A. (2008). HPLC-F analysis of melatonin and resveratrol isomers in wine using an SPE procedure. Journal of Separation Science, 31(6–7), 1007–1014.
Mercolini, L., Mandrioli, R., & Raggi, M. A. (2012). Content of melatonin and other antioxidants in grape-related foodstuffs: Measurement using a MEPS-HPLC-F method. Journal of Pineal Research, 53(1), 21–28.
Murch, S. J., Hall, B. A., Le, C. H., & Saxena, P. K. (2010). Changes in the levels of indoleamine phytochemicals during veraison and ripening of wine grapes. Journal of Pineal Research, 49(1), 95–100.
OIV. (2016). Global state of conditions report: developments and trends. <http:// www.oiv.int/public/medias/4570/en-communiqu-de-presse-16-avril.pdf>.
Park, S., Lee, D. E., Jang, H., Byeon, Y., Kim, Y. S., & Back, K. (2013). Melatonin-rich transgenic rice plants exhibit resistance to herbicide-induced oxidative stress. Journal of Pineal Research, 54(3), 258–263.
Reiter, R. J. (1991). Pineal Melatonin: Cell Biology of Its Synthesis and of Its Physiological Interactions. Endocrine Reviews, 12(2), 151–180.
Rodriguez, C., Mayo, J. C., Sainz, R. M., Antolín, I., Herrera, F., Martín, V., & Reiter, R. J. (2004). Regulation of antioxidant enzymes: A significant role for melatonin. Journal of Pineal Research, 36(1), 1–9.
