МЕЖВИДОВАЯ И ПОВТОРНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ
Разнообразие признаков семенного потомства любого дикого вида винограда выражено значительно слабее, чем у гибридного потомства культурных сортов в пределах европейско-азиатского винограда. Сеянцы диких видов по своим морфологическим признакам обычно являются сравнительно более выравненными, к тому же они в гораздо меньшей степени изменяются под влиянием новых условий среды. Такая закономерность отмечена С. А. Погосяном в Армении и П. К. Айвазяном в Одесской области.
При межвидовой гибридизации американских видов с высококачественными сортами европейско-азиатского винограда доминируют морфологические признаки побегов, листьев, цветков и ягод, свойственные американским видам при некотором ослаблении мильдью-, морозо- и филлоксероустойчивости. Это убедительно показала многолетняя и богатая зарубежная практика получения сортов — гибридов прямых производителей, а также наши (П. К Айвазян) специальные исследования на Украине и А. М. Негруля в Средней Азии. Однако вероятность получения большего количества межвидовых форм с более выраженными культурными признаками значительно увеличивается, если скрещивать дикие виды с древними культурными сортами, обладающими консервативной наследственностью (Ркацители, Серексия, Мцване кахетинский, Чинури и другими), взятыми в качестве материнских форм.
При скрещивании американских видов с .амурским виноградом, как отметил А. М. Негруль, может в одних случаях преобладать наследственность амурского винограда, в других — американских видов. Это наглядно демонстрируется характерными признаками ряда сортов, полученных И. В. Мичуриным (Буйтур, Металлический, Русский Конкорд), У. Худяковым (Худяковский), Н. Н. Тихоновым и другими.
Из работ И. В. Мичурина и его последователей известно, что при скрещивании европейско-азиатского и амурского винограда всегда доминируют морфологические признаки побегов, листьев, гроздей и ягод последнего. Тем не менее селекционерам часто приходится привлекать в качестве одного из исходных родителей наиболее зимостойкий из известных видов — амурский виноград — для создания сортов с повышенной зимостойкостью, так как метод межсортовой гибридизаций в пределах европейско-азиатского винограда для достижения, этой цели малоэффективен.
Преимущество отдаленной гибридизации е данном случае заключается в получении высокожизнеспособного потомства с более расшатанной наследственной основой, биологически легче приспосабливающегося к новым условиям среды. Наиболее ценное свойство дикого устойчивого вида — высокая зимостойкость — сравнительно неплохо наследуется гибридным потомством.
Во многих научно-исследовательских учреждениях нашей страны в результате межвидовой гибридизации к настоящему времени выведено значительное количество форм, обладающих высокой устойчивостью к морозу и сравнительно низким качеством урожая, поэтому для создания высококачественных морозоустойчивых сортов винограда наряду с межвидовой гибридизацией и последующим воспитанием гибридных организмов следует значительно расширить селекционную работу в направлении повторной гибридизации. В последнем случае в качестве материнских или отцовских форм необходимо брать лучшие из ранее созданных морозоустойчивых межвидовых гибридов со сравнительно менее консервативной наследственностью, чем у диких видов, и высококачественные сорта европейско-азиатского винограда.
Необходимость в повторных скрещиваниях возникает потому, что наряду с высокой морозостойкостью и коротким вегетационным периодом вследствие большой консервативности природы амурского винограда и других морозоустойчивых видов потомству передаются и нежелательные свойства: низкие вкусовые качества ягод, мужской или функционально женский типы цветков, мелкие грозди и ягоды, слишком раннее начало вегетации, повышенная кислотность сусла.
Впрочем, наследование гибридным потомством даже этих в сильной степени консервативных признаков и свойств, присущих амурскому дикому винограду, происходит неодинаково в различных почвенно-климатических условиях. Например, в Средней Азии, как сообщают Я. Ф. Кац и М. С. Журавель, гибриды европейско-азиатского и амурского виноградов первого поколения наряду с хорошим ростом и более ранним прохождением фаз вегетации обладают также высокой сахаронакопительной способностью — до 32% при значительной кислотности 10—14%.
От повторных скрещиваний лучших сеянцев с местными высококачественными сортами в этих же условиях получены крупногроздные и крупноягодные гибридные формы, выдерживающие зимой понижение температуры до - 30°, отличающиеся высокой урожайностью и хорошими вкусовыми качествами ягод.
С целью получения зимостойких и качественных сортов могут быть проведены скрещивания менаду культурными сортами вида Витис винифера и лучшими представителями гибридов — прямых производителей (Зейбель № 1000, Террас № 20, Кудерк № 4401 и др.), а также некоторыми подвойными сортами (Рупестрис дю Ло, Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309) и лучшими сортами вида Витис Лабруска.
Путем межвидового скрещивания с амурским и другими видами винограда получен ряд морозоустойчивых сортов, культивируемых в северной зоне виноградарства, например: мичуринские сорта — Металлический (Телеграф X амурский), Коринка Мичурина (амурский X Коринка греческая), Русский Конкорд (Конкорд X дикий амурский), сорта ЦГЛ им. Мичурина— Северный (Сеянец Маленгра X амурский), Заря Севера (Сеянец Маленгра X амурский), Мичуринец (амурский X Гетш) и другие.
От повторных скрещиваний гибридов с европейскими сортами также выведены более высококачественные и сравнительно зимостойкие сорта: Награда (Русский Конкорд X Араксени белый), Декоративный (Северный X Саперави), Фиолетовый ранний (Северный X Мускат гамбургский) и т. д.
В Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова перспективные технические, не нуждающиеся в условиях Одесской области в укрытии на зиму формы получены от скрещивания европейских сортов с амурским видом и филлоксероустойчивыми подвойными сортами. Таковы гибриды: № 1-38-47 (Серексия X Рипариа X Рупестрис 3309), № 1-29-60 (Серексия X Рупестрис дю Ло), № 14-19-42 (Мускат гамбургский X амурский), № 1-118-14 (Сенсо Х амурский) и другие.
Проблема неукрывного виноградарства еще не вполне решена, однако достигнутые И. В. Мичуриным и его последователями практические результаты по селекции морозоустойчивых форм винограда обнадеживают в быстром решении этой важной задачи.
Более сложной проблемой, к которой селекционеры еще не подошли вплотную, надо считать выведение практически устойчивых к филлоксере и мильдью, высокоурожайных виноградных лоз с хорошим качеством урожая.
Виноградарям хорошо известно, какие громадные потери урожая приносит поражение листьев, зеленых побегов и гроздей мильдью и тот колоссальный труд, который приходится затрачивать на многократное опрыскивание кустов бордосской жидкостью с целью сохранения насаждений от этого заболевания, а в филлоксерных зонах — на выращивание привитого посадочного материала.
Создание не требующих укрытия на зиму, практически устойчивых к филлоксере и мильдью высококачественных и высокоурожайных сортов винограда — таково одно из основных требований производства на современном этапе развития виноградарства.
И. В. Мичурин, не умаляя значения различных средств борьбы с вредителями и болезнями культурных растений, всегда видел в селекции самое мощное орудие борьбы с ними и настойчиво утверждал, что селекция — это единственно правильный путь, дающий возможность получить имунные сорта.
Над выведением филлоксероустойчивых сортов винограда в СССР путем межвидовых и повторных скрещиваний работают институты и опытные станции по виноградарству, расположенные в зоне распространения филлоксеры: на юге Украины, Черноморском побережье Краснодарского края, в Грузии, Молдавской ССР и др.
В Грузинском институте виноградарства и виноделия в качестве более устойчивых выделены формы от межвидовых скрещиваний: Ркацители X Рипариа Глуар, Мцване кахетинский Х Рипариа, Ркацители X Рупестрис дю Ло и другие, уже в течение 18—20 лет культивируемые как корнесобственные на селекционном участке. Они хотя и заражены филлоксерой и мильдью, но в большинстве своем отличаются сильным ростом и развитием, т. е. практической устойчивостью к грибным болезням и филлоксере. Многие из этих форм используются для повторного скрещивания с целью улучшения вкусовых и технологических качеств урожая.
Филлоксероустойчивые формы получены и в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова в результате скрещивания высококачественных культурных сортов с филлоксероустойчивыми подвойными сортами Рипариа X Рупестрис 101-14 и 3309, Рипариа Глуар, Рупестрис дю Ло и другими, однако все выделенные сеянцы представляют ценность в основном лишь для повторной гибридизации, так как одни из них, обладая высокой устойчивостью к филлоксере, имеют низкое качество урожая, другие же при хорошем качестве урожая практически неустойчивы к филлоксере.
В селекции на мильдьюустойчивость применяются те же межвидовые скрещивания, что и при выведении филлоксероустойчивых сортов.
Так, например, вышеупомянутые, выделенные Украинским научно-исследовательским институтом им. Таирова морозоустойчивые перспективные формы № 1-38-47 (Серексия X Рипариа X Рупестрис 3309) и № 1-29-60 (Серексия X Рупестрис дю Ло) одновременно являются и мильдьюустойчивыми межвидовыми гибридами, практически не нуждающимися в опрыскивании бордосской жидкостью. Вегетативное потомство этих форм, даже после специального заражения мильдью при том в сильно мильдьюозные годы совершенно не нуждается в опрыскивании бордосской жидкостью, поскольку в местах поражения грибом мильдью появляются лишь точечные отмершие участки тканей, как у подвойных сортов. Наблюдениями, проведенными в институте виноградарства и виноделия им. Таирова (П. К. Айвазян) установлено, что при межвидовом скрещивании европейских сортов с подвойными гибридное потомство по морфологическим признакам и качеству урожая обычно уклоняется в сторону диких форм, а по степени поражения мильдью приближается к материнскому европейскому сорту. Сеянцы же, обладающие морфологическими признаками и устойчивостью к мильдью, характерными для подвоев, дают низкокачественный урожай, а уклонившиеся по морфологическим признакам и качеству урожая в сторону европейских сортов в сильной степени поражаются мильдью. В этом заключается трудность решения селекционной задачи по выведению филлоксеро- и мильдьюустойчивых форм. Полученные результаты подтверждают необходимость применения повторной гибридизации устойчивых, сравнительно более качественных гибридных форм с лучшими европейскими сортами.
В целях ослабления доминирования признаков диких форм при межвидовых скрещиваниях подвойные сорта используются преимущественно как отцовские формы. Еще большего ослабления степени передачи ими наследственных признаков и свойств потомству надо ожидать при использовании пыльцы молодых (при первом цветении) сеянцев диких видов, привитых на качественные европейские сорта- корнелистовые менторы, и воспитании полученных гибридов в условиях обильного питания.
За рубежом для выведения устойчивых сортов пользуются как методами межвидового скрещивания, так и путем повторной гибридизации лучших гибридов — прямых производителей с высококачественными культурными сортами. Например, широко культивируемый во Франции, вывезенный из Пьемонта, так называемый гибридный французский виноград представляет собой межвидовой гибрид, устойчивый к переноспорозу, оидиуму и филлоксере. От повторного скрещивания там же получен филлоксероустойчивый гибрид Белая рыбка X Большой гладкий.
В Италии от повторных скрещиваний с франко-американским гибридом Фердинанд де Лессепс селекционером Пировано получены новые сорта Примус (Пировано № 7), Термидор (Пировано № 34), Тереза Пировано и другие.
В Англии тем же методом выведены новые сорта, устойчивые к мильдью, оидиуму и без лисьего привкуса: Тисье-Рава, Мюска-Сен-Валье 20473 и т. д.
Таким образом, для выведения высокоурожайных морозо-, мильдью- и филлоксероустойчивых форм с хорошим качеством урожая наиболее перспективно применение метода повторной гибридизации с последующим направленным воспитанием сеянцев.
Значительно шире дикие виды виноградных лоз привлекаются при выведении филлоксеро-, мильдью- и морозоустойчивых подвойных сортов. В СССР селекция подвойных сортов ведется на Украине (в институте им. Таирова), в Грузинской ССР и Молдавской ССР.
А. Гавакеташвили в Грузии от скрещивания европейских сортов с подвойными получены пять новых форм подвоев: Ркацители X Рипариа № 14, Мцване кахетинский X Рипариа № 1 и № 11, Мцване кахетинский X Берландиери X Рипариа 420 А и другие достаточно филлоксеро- и мильдьюустойчивые, хорошо срастающиеся с высококачественными сортами и легко укореняющиеся.
Созданию подвойных выоокоустойчивых лоз для различных почвенно-климатических зон за границей уделяется очень большое внимание. В Италии наиболее известные и ценные подвойные сорта получены Ф. Польсеном. К их числу относятся: Рипариа X Рупестрис 2 А, Берландиери X Рупестрис 779, Берландиери X (Арамон X Рупестрис) 1045 и другие.
Большим достижением немецких селекционеров (Наумбургская опытная станция в Германской Демократической Республике) является получение высокоустойчивых к филлоксере подвойных сортов от скрещивания абсолютно иммунного к филлоксере вида Витис Цинереа Арнольди с европейскими сортами. С этой же целью возможно широкое применение прямых и обратных скрещиваний известных подвойных сортов (Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309, Берландиери X Рипариа Кобера 5ББ, Арамон X Рупестрис Ганзен № 1, Шасла X Берландиери 41Б, Солонис X Рипариа 1616 и др.). подвойных сортов с чистыми дикими видами и, наконец, диких видов между собой (Рипариа, Лабруска, Рупестрис, Цинереа, Ротундифолиа, Берландиери, .амурский и т. д.).
При выведении зимостойких подвоев для северного виноградарства к скрещиванию можно широко привлекать амурский виноград, филлоксероустойчивые подвойные сорта (Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309, Солонис X Рипариа 1616, Рупестрис дю Ло и другие), устойчивые к морозу межвидовые гибриды (Северный, Заря Севера, Буйтур, Арктик, Северный белый и т. п.).
В целях сокращения вегетативного периода и повышения срастаемости подвоев при прививке с культурными сортами следует также скрещивать высокоустойчивые к морозу формы с очень ранними европейскими сортами (Маленгр ранний, Португизер, Мускат черный ранний и т. п.).
Подводя итоги сказанному, необходимо отметить, что селекционерами СССР успешно решается проблема улучшения сортимента винограда путем создания новых более высококачественных и высокоурожайных сортов различных сроков созревания и направления.
До настоящего времени перед селекционерами всего мира стоит еще нерешенная сложная проблема — создание высококачественных столовых и технических сортов винограда, устойчивых к филлоксере, мильдью и морозу, или сортов, обладающих одним из указанных свойств.
Селекционная работа, проводимая с этой целью в течение многих десятилетий за рубежом и в СССР методами формальной генетики, оказалась бесплодной. В то же время на основе применения мичуринских методов селекции в ряде советских научно-исследовательских учреждений по виноградарству только за последние годы уже создан ряд устойчивых форм с высоким качеством урожая.
Для создания высококачественных устойчивых к филлоксере, мильдью и морозу сортов винограда следует произвести межвидовую, повторную и межсортовую гибридизацию в пределах относительно филлоксероустойчивых европейских сортов винограда и применять соответствующие условия воспитания гибридных организмов.
Подбор родительских сортов и методы воспитания сеянцев в зависимости от селекционных заданий и природных условий местности могут быть разными. При межвидовой гибридизации с целью выведения высококачественных филлоксероустойчивых сортов винограда как материнские растения следует использовать высококачественные древние сорта с более консервативной наследственностью (Ркацители, Каберне-Совиньон, Копчак, Мцване, Чинури, Серексия, Траминер розовый, Пино серый, Корна нягра, Шабо, Хариствала тетри, Алиготе, Рислинг рейнский, Хиндогны и другие). В качестве отцовских можно рекомендовать филлоксеро-, мильдью- и морозоустойчивые подвойные сорта и виды Рипариа X Рупестрис 101-14 и 3309, Рипариа Глуар, Рупестрис дю Ло, Рипариа X Берландиери 420А, Берландиери X Рипариа Кобера 5ББ, Витис Цинереа Арнольди и другие).
При подборе материнского растения преимущество следует отдавать тем давним высококачественным сортам винограда, которые отличаются также относительной устойчивостью к филлоксере.
Для повторной гибридизации в роли материнских или отцовских форм, в зависимости от биологических особенностей намеченных для скрещивания растений, необходимо использовать межвидовые филлоксероустойчивые гибриды, которые нуждаются в улучшении отдельных признаков и свойств (качества урожая, типа цветка, характера протекания фенофаз и т. д.), и с этой целью скрещивать с такими высококачественными, относительно филлоксероустойчивыми сортами, которые способствовали бы улучшению природы гибридного потомства.
В этом случае учитывается, что межвидовые гибриды имеют более расшатанную наследственность, чем дикие виды и формы, участвующие в первоначальном скрещивании в качестве отцовских форм, и поэтому менее склонны передавать потомству нежелательные для селекционера признаки и свойства (низкое качество урожая, функционально женский или мужской тип цветка, мелкоягодность, ранние сроки распускания почек и цветения и другие) при скрещивании с высококачественными европейскими сортами.
В качестве одного из родителей нужно широко привлекать также лучшие сорта — гибриды — прямые производители (Изабелла, Лидия, Зейбель № 1000 и другие), нуждающиеся в дальнейшем улучшении качества урожая и повышении устойчивости к филлоксере, мильдью и морозу.
Большую перспективность имеет применение в этих же целях скрещивания между собой ранее созданных устойчивых гибридных форм, взаимно дополняющих друг друга по своим хозяйственно ценным свойствам и признакам.
Помимо межвидовой и повторной гибридизации, при выведении филлоксероустойчивых сортов перспективным является применение межсортового скрещивания в пределах относительно филлоксероустойчивых высококачественных европейских сортов винограда. При подборе исходных родительских пар в этом случае предпочтение отдается сортам, происходящим из географически отдаленных и экологически различных районов.
К таким сортам относятся грузинские (Ркацители, Мцване кахетинский, Цицка, Хариствала тетри, Шаба, Горули Мцване, Чинури), армянские (Джерджерук, Севануш, Берджаки), молдавские (Papa нягра, Корна алба) и другие, произрастающие в условиях СССР и за рубежом.
И. В. Мичуриным и его последователями давно установлено, что для выведения высококачественных и высокоурожайных столовых и технических сортов более эффективным является проведение гибридизации на корнесобственных растениях исходных материнских сортов. Однако при выведении качественных филлоксероустойчивых форм винограда для скрещивания можно использовать как корнесобственные насаждения культурных сортов, так и привитые на филлоксероустойчивых подвоях. При этом корнесобственные кусты европейских сортов следует выращивать на высоком агротехническом фоне с целью усиления их способности передавать потомству хозяйственно ценные признаки и свойства. Это особенно важно учитывать при межвидовой гибридизации.
Используя при межсортовом скрещивании относительно филлоксероустойчивые copra, произрастающие на подбоях Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309, Рипариа Глуар, Рупестрис дю Ло и других, следует полагать, что последние как менторы должны обязательно повысить устойчивость полученных сеянцев к филлоксере, мильдью и морозу.
При выведении морозо- и мильдьюустойчивых сортов и подборе родителей с целью межвидовой и повторной гибридизации необходимо руководствоваться этими же общими принципами мичуринской селекции. Сорта, формы и виды винограда, привлекающиеся к скрещиванию, должны обладать такими хозяйственно ценными признаками и свойствами, которые желательно .получить в потомстве. При этом, чем меньше имеется у родителей отрицательных признаков и свойств, тем эффективнее будут результаты селекционной работы.
Наукой и многолетней практикой доказано, что половая гибридизация является лишь начальным этапом работы по решению этой неотложной и весьма сложной проблемы. Вторым не менее важным этапом работы по созданию высококачественных устойчивых сортов винограда является разработка и применение методов управления формирующейся наследственностью гибридных организмов.
Методы воспитания сеянцев в зависимости от биологических особенностей родителей и селекционной задачи могут быть различными, однако все они должны способствовать достижению одной цели — повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям, повышению урожайности, улучшению качества ягод и других хозяйственно ценных признаков и свойств гибридных организмов.
В связи с тем, что при межвидовой гибридизации в потомстве доминируют отрицательные признаки и свойства диких видов и форм, можно еще до скрещивания соответственно изменить природу пыльцы дикаря путем воспитания устойчивых форм (Рипариа X Глуар, Рупестрис дю Ло, Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309, амурский виноград и другие) или их семенного потомства на корне-листовых менторах — высококачественных сортах (или прививкой листовых менторов — европейских сортов на устойчивые формы). Надо полагать, что пыльца, подвергнувшаяся воздействию ментора, при опылении цветков культурных сортов будет проявлять меньшую консервативность в передаче нежелательных признаков и свойств потомству.
Во всех случаях выведения новых форм винограда любого направления следует широко применять смесь пыльцы различных сортов, которая подбирается с учетом селекционного задания, качества родительских сортов, их биологических особенностей и истории происхождения.
Исходя из всего вышеизложенного, можно сделать общий вывод, что для планомерного выведения новых сортов любого направления необходимо подбирать географически и генетически отдаленные родительские формы, обладающие известными, отвечающими селекционному заданию хозяйственно ценными свойствами. Такой подбор родителей дает возможность не только предвидеть результаты скрещивания, но и способствовать формированию в определенных условиях среды желаемых качеств.
