ГЛАВА VI
МЕЖСОРТОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ
Многолетними исследованиями, проведенными на обширном экспериментальном материале в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова (П. К. Айвазян) установлено, что наследование гибридными сеянцами первого поколения различных признаков и свойств исходных родительских сортов (плотности, формы и размера грозди; окраски, формы и размера ягод; плотности и толщины кожицы; консистенции мякоти; окраски, сахаристости и кислотности сока; урожайности; величины, формы, окраски и опушенности листьев; типа цветков; устойчивости к неблагоприятным условиям и т. д.) чрезвычайно разнообразно.
Изменчивость признаков и свойств сеянцев первого поколения, полученного от скрещивания высококачественных сортов, проявляется тем слабее, чем старше эти сорта по времени происхождения. Большие изменения в первом гибридном потомстве претерпевает, как правило, наследственность сортов молодых, еще недостаточно консервативных, а также высококачественных сортов, выращиваемых в филлоксерной зоне привитыми на дикие подвойные лозы.
При изучении наследования первым гибридным потомством нризнаков его родителей весьма часто наблюдаются у сеянцев новые признаки и свойства, которые совершенно отсутствуют у родителей. Так, от скрещивания черноплодных сортов (Сенсо и амурский, Серексия и амурский, Аликант Буше и Каберне-Совиньон, Копчак и Саперави, Серексия и 3309 и других) получены сеянцы с белыми ягодами. В потомстве от скрещивания белоплодных сортов (Карабурну и Жемчуг Сабо, Тавриз и Мускат Оттонель и других) встречаются сеянцы с черными плодами. От скрещивания стародавних технических сортов Ркацители и Греческий розовый получены сеянцы с красивыми гроздями, пригодные для использования в качестве столовых сортов.
В ряде случаев у гибридных сеянцев, полученных от скрещивания культурных сортов, наблюдалось резкое проявление признаков и свойств диких филлоксероустойчивых подвоев, на которых произрастали исходные родители. Примером может служить форма № 1-60-2 (Серексия X Аликант Буше). По морфологическим признакам листьев эта форма напоминает материнский сорт Серексию, а по величине и форме ягод — сорт Аликант Буше.
Рис. 59. Влияние диких подвоев на семенное потомство F1 привитых родительских сортов: Верхний ряд: листья и грозди исходных
Сравнительная органолептическая оценка родительских сортов — Оливета белого и Муската венгерского. Нижний ряд: листья и грозди сеянцев Оливет белый X Мускат венгерский.
ягод этого сеянца и ягод подвойного сорта Рипариа X Рупестрис 101-14 показала их сходство. Во многих гибридных потомствах, полученных от скрещивания растущих на филлоксероустойчивых подвоях культурных сортов (Копчак и Саперави, Оливет белый и Мускат венгерский и других), некоторые сеянцы по своим ботаническим признакам имели большое сходство с подвоями (рис. 59).
Опыты П. К. Айвазяна показали также, что на юге УССР при посеве семян корнесобственных сортов Армении сеянцы сохранили особенности культурных сортов. Сеянцы тех же армянских сортов, но полученные из семян от строгого самоопыления сорта с кустов, привитых на филлоксероустойчивых подвоях, частично уклонялись в сторону диких форм; при этом в потомстве привитых на подвои культурных сортов наблюдалась большая изменчивость, чем в потомстве корнесобственных кустов.
Наблюдающееся разнообразие и новообразование признаков в гибридном потомстве может быть объяснено лишь с позиций мичуринской биологии. Появление у сеянцев, полученных от скрещивания культурных сортов, признаков, которые свойственны диким видам, является результатом влияния качества питания подвоя на формирующийся зародыш стадийно старых привоев, участвовавших в скрещивании.
Разнообразие признаков у сеянцев в первом гибридном поколении можно показать на примере гибрида, полученного в условиях Одесской области от скрещивания сортов Аликант Буше и Каберне-Совиньон.
По разнообразию ботанических признаков первое поколение этой гибридной комбинации можно разбить на семь групп.
Первая группа — сеянцы, имеющие листья типа Аликанта Буше и черные ягоды с окрашенным соком (материнский признак). В пределах этой группы наблюдалось различие между сеянцами: у одной части сеянцев ягоды обладали характерным для Каберне-Совиньона пасленовым привкусом (отцовский признак), а у другой — привкуса не имели (материнский признак).
Вторая группа — сеянцы, имеющие листья типа Аликанта Буше (материнский признак) и черные ягоды с бесцветным соком (отцовский признак). Среди этой группы также существовало различие между сеянцами: одни сеянцы имели характерный для Каберне-Совиньон пасленовый привкус (отцовский признак), а у других привкус отсутствовал (материнский признак).
Третья группа — сеянцы, имеющие листья и ягоды типа Каберне-Совиньона (преобладание отцовских признаков) .
Четвертая группа — сеянцы, имеющие листья Каберне-Совиньона (отцовский признак) и черные ягоды с окрашенным соком (материнский признак).
Пятая группа — сеянцы, имеющие листья промежуточного характера и черные ягоды с окрашенным соком (материнский признак). Однако в пределах этой группы, как и среди некоторых других групп, также наблюдалось различие между сеянцами:- ягоды одних имели пасленовый привкус (отцовский признак), у других его не было( материнский признак).
Шестая группа — сеянцы, имеющие листья промежуточного характера и черные ягоды с бесцветным соком (отцовский признак). Среди этой группы также наблюдалось различие между сеянцами по наличию или отсутствию у ягод характерного для Каберне-Совиньона привкуса (одна часть сеянцев имела во вкусе ягод пасленовый привкус, а другая не имела).
Седьмая группа — сеянцы, которые по морфологическим признакам листьев, окраске и вкусу ягод не имели общих признаков с исходными родительскими формами. Ягоды имели белую окраску, хотя оба исходных родителя имели черную окраску ягод.
Аналогичное наследование сеянцами родительских признаков и различные новообразования наблюдаются и у других гибридных комбинаций.
Во втором семенном потомстве, полученном от строгого самоопыления растений Fx наблюдалась еще большая изменчивость ботанических признаков и свойств исходных родителей.
Примером сложной изменчивости природы сеянцев второго поколения может служить семенное потомство гибрида № 14-1-15. По характеру наследования признаков родителей второе поколение исходных сортов Аликанта Буше и Каберне-Совиньона можно разделить на девять групп.
Первая группа сеянцев по рассеченности листьев напоминала Каберне-Совиньон, по величине и загнутости пластинки— Аликант Буше. Ягоды черные, грозди очень рыхлые. В пределах этой группы, в свою очередь, наблюдалось большое различие между отдельными растениями. У одних ягоды отличались более или менее характерным для Каберне-Совиньона пасленовым привкусом и бесцветным соком, у других — имели совершенно иной привкус, чем у исходных форм. По величине ягоды некоторых сеянцев напоминали сорт Аликант Буше, хотя и несколько отличались по форме. Встречались сеянцы с промежуточной величиной ягод, но по форме уклонившиеся в сторону Каберне-Совиньона.
Вторая группа сеянцев по морфологическим признакам листьев напоминала сорт Аликант Буше, а по величине гроздей и ягод — Каберне-Совиньон. Сеянцы, входящие в эту группу, также отличались между собой по ряду признаков и свойств: у одних сеянцев ягоды были более удлиненные, со своеобразным сортовым привкусом и бесцветным соком, у других— круглые, с сильным пасленовым привкусом и слизистой мякотью.
Третья группа сеянцев по характеру листьев, величине и форме ягод напоминала сорт Каберне-Совиньон. По величине и плотности гроздей сеянцы были различны: у одних из этой группы грозди были рыхлые (как у сорта Серексия), у других — мелкие, очень плотные (как у сорта Пино серый). Привкус ягод сеянцев этой группы был своеобразно сортовым.
Четвертая группа сеянцев имела совершенно цельные листья, крупные грозди и мелкие ягоды с бесцветным соком. Привкус ягод у одних сеянцев очень слабо напоминал сорт Каберне-Совиньон, у других особого привкуса не было.
Пятая группа сеянцев имела сильно рассеченные листья, рыхлые грозди и мелкие ягоды. Ягоды у всех сеянцев этой группы отличались своеобразным привкусом и бесцветным соком.
Шестая группа сеянцев выделялась очень рыхлыми гроздями с белыми ягодами и бесцветным соком. Листья сеянцев этой группы по величине и рассеченности были либо промежуточными, либо напоминали сорт Каберне-Совиньон, либо имели новые признаки.
Седьмая группа сеянцев по форме и величине гроздей напоминала сорт Аликант Буше; сеянцы имели сильно рассеченные листья, белые ягоды со своеобразным привкусом и бесцветным соком; мякоть ягод у одних сеянцев была слизистая, у других — рыхлая, сочная.
Восьмая группа сеянцев с рассеченными листьями характеризовалась наличием гроздей и ягод, не имеющих ничего общего с родителями; ягоды одних растений были с окрашенным, других — с бесцветным соком; мякоть ягод у всех сеянцев этой группы была слизистая, со своеобразным сортовым привкусом.
Девятая группа сеянцев имела ботанические признаки, в сильной степени отличающиеся от исходных сортов Аликант Буше и Каберне-Совиньон: листья растений этой группы были мелкие, цельные; грозди мелкие; ягоды мелкие, черные, удлиненные, со слизистой мякотью и своеобразным неприятным привкусом.
Аналогичная сложная изменчивость имела место и во втором потомстве других гибридных комбинаций.
Разнообразие сеянцев по хозяйственно ценным свойствам и признакам, зависящее от природы родительских сортов и условий воспитания растений, как материнских, участвующих в скрещивании, так и гибридных, подтверждает большую возможность направленного выведения новых более высокопродуктивных сортов винограда в соответствии с селекционным заданием.
Для того чтобы более ясно представить характер наследования сеянцами признаков и свойств родителей при соответствующих гибридных комбинациях и условиях воспитания растений, приведем некоторые конкретные примеры.
Наследование морфологических признаков листьев
С. А. Погосяном в условиях Армении установлено, что сорта Араратской долины (Арарати, Воскеат, Чилар, Севай-гени и другие) давали потомство, напоминающее по морфологическим признакам исходные родительские формы: они имели голые листья с короткими щетинистыми волосками на нижней поверхности. Там же, у потомства грузинских сортов, например сорта Саперави, 70% сеянцев имели опушенные листья — типа материнского родителя, в то время как у гибридов, полученных от скрещивания армянских сортов с грузинскими, обычно преобладали сеянцы, приближающиеся по своему характеру к местным сортам. Наследование гибридным потомством культурных сортов тех или иных морфологических признаков листьев зависело в сильной степени от подбора родительских пар и условий выращивания сеянцев.
Согласно нашим наблюдениям, нередко имелась корреляция между величиной листьев сеянцев и крупноплодностью. У большинства семенных растений, имевших листья больших размеров, образовались крупные грозди и ягоды. При этом, как правило, с усилением мощности растений повышалась их урожайность и увеличивались размеры гроздей и ягод.
Наследование окраски, формы, величины и бессемянности ягод
При скрещивании в пределах Витис винифера сортов с черными ягодами в потомстве получаются преимущественно черноплодные сеянцы, а при скрещивании сортов с белыми ягодами — белоплодные. Наряду с этим в потомстве белоягодных сортов и в Армении, и в Одесской области отмечено получение некоторого количества сеянцев с окрашенными ягодами, но процент их в условиях Армении был несколько меньше, чем белоягодных форм в потомстве сортов с окрашенными ягодами.
Весьма разнообразную окраску ягод приобретает обычно потомство, полученное от скрещивания сортов с различной окраской ягод. Степень унаследования той или иной окраски ягод исходных форм потомством в значительной мере зависит от того, какой из родительских сортов (черноплодный или белоплодный) взят в качестве материнского растения.
Аналогичный характер наследования окраски наблюдался нами (П. К. Айвазян) и у сеянцев второго гибридного потомства. Например, во втором поколении гибридной комбинации Ркацители X Серексия, полученном путем посева семян от строгого самоопыления первого гибридного поколения с белыми ягодами, развиваются сеянцы преимущественно С белыми ягодами. В виде исключения встречаются и сеянцы с желтыми, желто-зелеными, черными и фиолетовыми ягодами.
При посеве семян гибридов первого поколения с розовыми ягодами во втором потомстве развиваются сеянцы преимущественно с розовыми ягодами. Среди них встречаются также сеянцы с белыми, черными и фиолетовыми ягодами, однако сеянцы с черными ягодами в этом случае наблюдаются чаще, чем в предыдущем.
Во втором потомстве от скрещивания сортов Ркацители и Серексии, полученном от посева семян черных ягод первого гибридного поколения, подавляющее большинство сеянцев также имело черные ягоды, но и в этом случае встречались сеянцы с белыми и розовыми ягодами.
По форме ягод в условиях Армении, как показали наблюдения С. А. Погосяна, потомство местных стародавних сортов (Воскеат, Чилар, Мсхали) обычно уклоняется в сторону родителей при доминирующем влиянии матери. В потомстве круглоягодных сортов (в Армении и Одесской области) преобладают сеянцы с круглой формой ягод при незначительном количестве растений с удлиненными ягодами.
В потомстве сортов с удлиненными ягодами также преобладают сеянцы с удлиненной формой плода, однако количество растений с круглыми ягодами в условиях Армении в этом случае было большим, чем сеянцев с удлиненными ягодами в потомстве круглоягодных сортов.
От скрещивания сортов круглоягодных с сортами, имеющими удлиненные ягоды, получается гибридное потомство, сильно варьирующее по этому признаку.
Крупноплодность и бессемянность ягод — чрезвычайно важные показатели для столовых сортов. Из практики селекционной работы с виноградом в условиях Средней Азии, Крыма, Армении известно, что для получения крупноплодных столовых форм необходимо брать в качестве одного или обоих родителей крупноягодные сорта. Например, А. М. Негруль и М.С. Журавель в этих целях использовали крупноплодные сорта Забалканский и Мускат гамбургский (родительские формы сорта Победа), Катта-Курган и Мускат александрийский (родительские формы сорта Мускат узбекистанский), Нимранг и Додреляби (родительские формы сорта Поздний ВИРа), Чарас и Мускат гамбургский (родительские формы сорта Чарас мускатный).
С. А. Погосян и С. С. Хачатрян с этой же целью использовали крупногроздные и крупноплодные сорта Хусайне белый, Кармир Кахани, Спитак Араксени и другие.
Для получения крупноягодных кишмишных и изюмных сортов необходимо брать в качестве материнских форм крупногроздные и крупноплодные сорта, склонные к образованию некоторого количества бессемянных ягод (Нимранг, Победа, Чауш, Катта-Курган и другие), а в качестве отцовских — кишмышные сорта: Кишмиш черный, Кишмиш розовый, Кишмиш белый, Кишмиш мраморный, Аскери, Кишмиш круглый и другие.
По данным Я. Ф. Каца и М. С. Журавля, на Среднеазиатской опытной станции ВИРа от скрещивания сортов Победа и Бабара, в гроздях которых имеется до 15% бессемянных ягод, с Кишмишем черным получаются сеянцы, образующие крупные (до 28 мм длиной) ягоды, не содержащие семян и отличающиеся высоким сахаронакоплением и хорошими вкусовыми качествами.
Новые крупноплодные изюмные сорта Волго-Дон и Ватан получены там же от скрещивания Катта-Кургана и Забалканского, а черноплодный сорт Кара гузаль — от скрещивания Катта-Кургана с сортом Додреляби.
Наследование свойств сахаристости, кислотности, окраски сока и вкуса ягод
Известно, что теплолюбивые сорта, сформировавшиеся в жарких условиях Армении, Азербайджана, Средней Азии и других районов, обычно характеризуются наличием высокой сахаристости и пониженной кислотности ягод, а сорта, сформировавшиеся и культивируемые в условиях более влажного и сравнительно холодного климата, при невысокой сахаристости содержат в ягодах значительное количество органических кислот.
Высокая сахаристость при низкой кислотности сока или высокая кислотность при низком содержании сахара — чрезвычайно неблагоприятные факторы, не позволяющие получать из такого сырья высококачественные вина с тонким вкусом: в первом случае вина получаются плоскими и грубоватыми, во втором — малоспиртуозными и негармоничными.
Специальными исследованиями С. А. Погосяна установлено, что в потомстве некоторых сортов (Сев айгени, Кахет, Мускат фиолетовый, Фурминт, Мускат черный), полученном в жарких условиях Армении, имеется некоторое количество сеянцев, содержащих в ягодах и большое количество сахара (до 30%) и большое количество органических кислот (до 10— 15%).
Как правило, от скрещивания высокосахаристых сортов с низким содержанием кислот получают гибридные сеянцы, характеризующиеся тем же недостатком, что и родительские формы. От скрещивания же сортов, дающих потомство с высоким содержанием сахара и кислот в ягодах, с высокосахаристыми и низкокислотными сортами С. А. Погосяном получены сеянцы, отличающиеся большим разнообразием по содержанию кислот и сахара в ягодах.
Открытие этой закономерности позволяет положительно решить важную задачу по созданию в Армении и других аналогичных районах новых технических сортов, обладающих наиболее благоприятным для получения ценных вин соотношением сахара и кислоты.
По нашим данным (П. К. Айвазян), в условиях Одессы сеянцы первого поколения по содержанию кислоты и сахара в ягодах очень изменчивы. Сеянцы с повышенной кислотностью ягод получаются от скрещивания сортов, также обладающих повышенной кислотностью ягод в данных условиях среды.
В этой связи заслуживает внимания поведение сорта Саперави в различных гибридных комбинациях. Сеянцы первого потомства от скрещивания сорта Саперави с сортами Копчак, Серексия и Аликант Буше накапливают в ягодах высокую кислотность (от 9 до 14%).
Практический опыт многих селекционных учреждений по виноградарству показывает также, что для выведения высококачественных технических сортов, обладающих необходимыми для виноделия глюкоацетометрическими показателями, надо подбирать в качестве родителей сорта, уже имеющие в наличии те или иные желательные свойства.
Например, в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова от межсортовых скрещиваний в пределах Витис винифера получены высокоценные винные сорта — Сорокалетие Октября (Копчак X Аликант Буше) и Таировский (Аликант Буше X Каберне-Совиньон), из урожая которых приготовляют десертные интенсивно окрашенные вина с шоколадными тонами во вкусе. Оба сорта, унаследовав лучшие признаки и свойства родительских сортов (высокую экстр активность сока сорта Каберне-Совиньон, интенсивную окраску сока и высокую урожайность сорта Аликант Буше, хорошие вкусовые качества сорта Копчак), в то же время отличаются от последних повышенной жизненнестью, что проявляется в хорошей срастаемости их с подвоями, мощном росте кустов, большей устойчивости их против неблагоприятных условий в период цветения и созревания ягод и более быстром и хорошем вызревании лозы.
В научно-исследовательском институте «Магарач» от межсортовых скрещиваний получены ценные технические сорта Магарач № 9 (Бастардо х Мускат гамбургский) и Магарач № 217 (Бастардо Х Саперави), используемые для получения густо окрашенных высококачественных вин.
В Грузинской ССР ценные технические сорта получены от скрещиваний: Алиготе X Альварна (выделен сорт Мтис вази), Ркацители Х Киси (Гвинис тетри), Блек Аликант Х Каберне-Совиньон (Гвинис цители), ЦицкаХШардоне (№ 48).
В Армянской ССР наибольшее количество сеянцев, дающих густоокрашенный виноматериал для красных столовых и десертных вин, имеется от скрещиваний: Саперави X Арени, Сев айгени Х Кахет, Сев айгениХНеркени, Мускат фиолетовый х Неркени.
При выведении сортов, дающих высококачественный материал для белых столовых и десертных вин, наилучшие результаты в этих же условиях дало использование таких исходных форм, как Фурминт, Мускат фиолетовый, Мускат розовый, Вардабуйр, Серсиаль, Бананц, Чилар и другие.
Для выведения форм-красильщиков в качестве исходных родителей (особенно материнских форм) следует брать сорта с окрашенным соком — такие, как Аликант Буше, Пти Буше, Тентюрье, а также сорта, содержащие в кожице большое количество легко экстрагируемых красящих веществ (Каберне-Совиньон, Саперави, Мерло, Кахет, Копчак, Хиндогны, Серексия, Бастардо, Александроули и другие). Практика показывает, что при выведении белых технических сортов для получения столовых вин и шампанских виноматериалов в качестве родительских форм могут быть использованы лучшие белые сорта того же направления: Рислинг, Ркацители, Шардоне, Воскеат, Чилар, Пино серый, Траминер розовый, Алиготе, Рислинг итальянский, Баян ширей, Тельтикурук, Мюллер-Тургау, Семильон, Кульджинский и другие.
Чтобы получить высокосахаристые мускатные формы, дающие особо ценные десертные вина, или сорта-сахаронакопители, пригодные для получения токайских вин, в качестве родителей подбирают сорта, обладающие мускатным привкусом и свойством накапливать в ягодах большое количество сахара (Мускат черный ранний, Золотистый ранний, Мускат белый, Мускат розовый, Мускат Кальяба, Мускат Оттонель, Мюскадель), а также известные благодаря своим ценным технологическим качествам сорта Алеатико, Фурминт, Гарс Левелю и другие.
Наследование пола цветка
Исследованиями, проведенными в условиях Одесской области (П. К. Айвазян), установлено, что при скрещивании обоеполых сортов в пределах Витис винефера в потомстве получаются, как правило, сеянцы с обоеполым типом цветков: в виде исключения встречаются сеянцы с мужскими или женскими цветками, однако в этом случае растения обычно обладают морфологическими признаками диких подвоев, на которые были привиты культурные сорта, взятые для скрещивания; в очень редких случаях растения с функционально женскими цветками уклоняются в сторону культурных форм.
При скрещивании европейских обоеполых сортов с дикими видами, имеющими мужские цветки, у гибридных сеянцев с признаками культурного вида, в основном, наблюдаются обоеполые цветки и лишь в виде исключения встречаются отдельные растения с функционально женскими цветками.
Сеянцы с признаками дикого вида в большинстве случаев имеют мужские цветки, у значительно меньшей части наблюдаются обоеполые цветки и у еще меньшей — функционально женские (исключение составило потомство сорта Плавай, у которого преобладали формы с функционально женскими цветками).
Аналогичный характер наследования пола гибридным потомством наблюдается и при опылении европейских обоеполых сортов смесью пыльцы обоеполых европейских сортов с пыльцой тычиночных (мужских) цветков диких видов.
Сеянцы, полученные от скрещивания функционально женских сортов с культурными обоеполыми, имеют преимущественно обоеполый и, в меньшей части, функционально женский типы цветков; изредка встречаются также формы с мужскими цветками, которые уклоняются по морфологическим признакам в сторону диких подвоев. Количество сеянцев с различными типами цветков зависит от исходных родителей и условий формирования природы стадийно молодых организмов.
Типы цветков гибридных организмов могут изменяться в зависимости от характера наследования сеянцами винограда признаков родителей под влиянием определенных факторов среды. Сеянцы с мужскими, функционально женскими и переходными (от мужского и функционально женского к обоеполому) цветками обычно наблюдаются у межвидовых гибридов; в отдельных случаях они встречаются у сеянцев, полученных от межсортового скрещивания обоеполых европейских сортов, произрастающих на филлоксероустойчивых подвоях.
Во втором, как и в первом потомстве, наследование пола родительских сортов зависит от гибридных комбинаций, способности каждого из родителей передавать свои признаки и свойства потомству, а также от условий внешней среды, влияющей на рост и развитие растений. Например, сеянцы второго поколения от скрещивания обоеполых сортов Аликант Буше и Каберне-Совиньон имели обоеполые цветки; у сеянцев второго поколения от скрещивания обоеполых сортов Ркацители и Серексия, помимо обоеполого типа цветков, отдельные растения (14 из 146 плодоносящих) имели функционально женские цветки, причем два из них по своим морфологическим и биологическим признакам уклонились в сторону диких подвоев.
Наличие среди сеянцев второго потомства растений с признаками и свойствами диких форм и в этом случае было результатом глубокого влияния филлоксероустойчивых подвоев на природу привитых на них культурных сортов винограда, которые были использованы для скрещивания.
Во втором потомстве гибрида, полученного от скрещивания сортов с функционально женскими и обоеполыми цветками, появлялись растения с различными типами цветков. В том случае, когда высевались семена, полученные от самоопыления корнесобственного сеянца первого потомства, имевшего обоеполый тип цветков, развивались растения с обоеполыми цветками; при посеве семян первого поколения, имевшего функционально женские цветки, развивались сеянцы с обоеполыми и женскими цветками. Количество последних было различным и зависело от гибридных комбинаций. В первом и во втором потомствах, полученных от скрещивания Чауша и Муската гамбургского, растений с функционально женскими цветками было значительно меньше, чем в первом и втором потомствах, полученных от скрещивания сортов Чауш и Карабурну.
При скрещивании функционально женских сортов с обоеполыми количество форм с обоеполыми цветками во втором потомстве по сравнению с первым значительно возрастало.
По данным С. А. Погосяна, в Армении наблюдалось большое разнообразие типов цветков у сеянцев первого потомства винограда, полученных от скрещивания различных родительских пар.
У потомства обоеполых стародавних корнесобственных сортов европейско-азиатского винограда (как местного, так и интродуцированного) преобладали сеянцы с обоеполыми цветками; кусты с мужскими цветками в этом случае почти не наблюдались. У сортов северо-восточной Армении, культивируемых на филлоксероустойчивых подвоях, такого преобладания сеянцев с обоеполым типом цветков не было обнаружено.
Наследование сроков созревания ягод
Материалы исследований, проведенных нами (П. К. Айвазян) в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова, показали, что сеянцы любой гибридной комбинации значительно варьируют по срокам созревания ягод. В процессе изучения обширного гибридного фонда, насчитывающего более 10000 сеянцев, выявлено также, что при скрещивании культурных сортов различных сроков созревания в условиях юга УССР наблюдалась тенденция уклонения сеянцев по скороспелости в сторону родительской формы с более ранним созреванием ягод. При этом значительное количество сеянцев оказывалось еще более раннеспелым, чем наиболее рано созревающий родитель. Эта тенденция особенно наглядно проявлялась в том случае, когда очень рано созревающий сорт был взят в качестве материнского растения.
На Среднеазиатской опытной станции ВИРа при выведении раннеспелых столовых сортов винограда хорошие результаты получены в том случае, когда в качестве родительских пар использовались сорта преимущественно раннего периода созревания, географически отдаленные по месту происхождения. При повторном скрещивании раннеспелых европейских сортов с гибридными сеянцами среднего срока созревания, например в комбинациях Мадлен Анжевин Х (Чауш X Кишмиш черный), Мадлен Анжевин Х (Чауш X Коринка черная) получены перспективные сеянцы № 1-5-9, 1-4-14, 1-21-34, превосходящие по скороспелости родительские формы, а по вкусовым качествам—существующие ранние сорта.
В центральной генетической лаборатории (ЦГЛ) им. Мичурина в гибридных потомствах ЧаушХ Маленгр ранний, Русский Конкорд X Маленгр ранний А. Я. Кузьминым выделены новые сорта и перспективные сеянцы с очень коротким вегетационным периодом (98—105 дней от распускания почек до съемной зрелости ягод) и более ранним созреванием ягод, чем у Мадлена Анжевина, Маленгра раннего, Сеянца Маленгра и других.
П. Г. Меркуловой в процессе изучения 18 семей, полученных на Куйбышевской опытной станции от скрещивания европейских сортов, установлено, что и в этих почвенно-климатических условиях наиболее высокий процент выхода сеянцев с. ранним созреванием ягод наблюдался в тех семьях, у которых материнскими и отцовскими формами были раннеспелые сорта: Мадлен Анжевин, Маленгр ранний, Жемчуг Саба, Португизер. Значительный процент (50—72%) сеянцев раннего созревания оказался и в тех семьях, у которых раннеспелостью обладала лишь одна из родительских форм, например: Мадлен Анжевин Х Шасла розовая; Алиготе X Маленгр ранний; Алиготе X Португизер.
Таким образом, практика подтверждает, что для выведения столовых форм очень раннего и раннего срока созревания в качестве родительских пар надо брать преимущественно очень ранние и раннеспелые европейские сорта: Жемчуг Саба, Мадлен Анжевин, Маленгр ранний, Чиляки белый, Чиляки розовый, Португизер, Королеву виноградников, Мускат черный ранний, Линьян, Мускат венгерский, Шаслу всех вариаций, Езандари черный, Езандари белый, Халили черный, Халили белый и т. д.
Пользуясь закономерностью уклонения потомства в сторону раннеспелости, можно получать очень рано и рано созревающие формы при скрещивании вышеприведенных и других очень ранних и ранних сортов с сортами более поздних сроков созревания (Мускат гамбургский, Матяш Янош, Мускат Оттонель, Италия, Альфонс Лавалле, Карабурну, Арарати, Тайфи розовый, Нимранг, Кировабадский столовый и другие).
При указанном подборе родительских пар амплитуда изменчивости сеянцев по этому признаку будет очень большая, что даст возможность селекционеру выделить перспективные формы различных сроков созревания. Однако в этом случае количество сеянцев с очень ранним и ранним сроком созревания ягод будет значительно меньшим, чем в потомстве от скрещивания очень ранних и ранних сортов винограда.
Чтобы получить потомство с преобладанием среднего или позднего сроков созревания ягод, как показывает селекционная практика, необходимо скрестить лучшие столовые сорта тех же сроков созревания, отдаленные по месту родины. В последнее время широкую известность приобрели полученные этим путем в Средней Азии сорта Победа (Забалканский Х Мускат гамбургский), Мускат узбекистанский (Катта-Курган X Мускат александрийский), Поздний ВИРа (НимрангХДодреляби), Джура узюм (НимрангХТайфи розовый) и другие.
Следовательно, для выведения столовых форм среднего периода созревания необходимо производить скрещивания между среднеспелыми сортами (Мускат гамбургский, Матяш Янош, Мускат Оттонель, Кировабадский столовый, Хусайне, Сенсо, Победа, Красавица Цегледа, Астраханский скороспелый и др.) - Для получения крупноплодных транспортабельных и лежких высококачественных сортов позднего периода созревания надо скрещивать между собой ценные поздние сорта (Карабурну, Италия, Альфонс Левалле, Тайфи розовый, Арарати, Мускат александрийский и т. д.).
Наличие изменчивости, проявляющейся в большом варьировании сроков созревания у гибридных сеянцев винограда, позволяет получать сорта среднего и позднего созревания и при другом подборе родительских пар. От скрещивания сортов очень раннего, раннего и среднего периодов созревания с поздними и другими сортами также можно получить крупноплодные формы разных сроков созревания, с различной окраской, консистенцией мякоти и вкусовыми качествами. Например, среднеспелый сорт Матяш Янош получен в Венгрии путем скрещивания раносозреваюших сортов Шасла фиолетовая и Мускат Оттонель; сорт Красавица Украины того же срока созревания получен в Одессе от скрещивания позднего сорта Карабурну с сортом среднего периода созревания Матяш Янош, а поздний высокотранспортабельный сорт Италия получен в Италии от скрещивания среднераннего сорта Бикан и сорта среднего периода созревания Мускат гамбургский.
Изучение многотысячного гибридного фонда в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова показало, что при скрещивании поздних сортов с раннеспелыми, а также с некоторыми высококачественными техническими сортами (Мускат черный ранний, Мускат Оттонель и др.) можно получить столовые формы раннего, среднего и позднего периодов созревания. При этом можно также получить формы универсального использования: при ранних сборах пригодные для потребления в свежем виде, при поздних — для приготовления высококачественных десертных вин.
Следует отметить, что в некоторых научно-исследовательских учреждениях с помощью межсортового скрещивания получены также относительно филлоксероустойчивые формы. Так, например, в Украинском научно-исследовательском институте виноградарства им. Таирова большинство гибридных сеянцев, полученных от скрещивания между собой относительно филлоксероустойчивых сортов — Греческий розовый, Серексия, Ркацители (особенно в комбинации Ркацители X Серексия, Ркацители X Греческий розовый) и произрастающих в течение многих лет на участке, зараженном филлоксерой, отличается большой жизнеспособностью, хорошей урожайностью и мощным ростом, в то время как сеянцы, полученные от скрещивания других культурных сортов, не отличающихся повышенной устойчивостью к филлоксере, в тех же условиях находятся в сильно угнетенном состоянии.
В Молдавии наибольший интерес представляют сеянцы гибридных комбинаций: Корна няграХ Мускат гамбургский, Корна албаХМускат гамбургский, Papa няграХ Каберне-Совиньон, имеющие качественные плоды и по данным анатомо-микрохимических анализов являющиеся относительно филлоксероустойчивыми.
Вышеуказаные и другие практические достижения селекционеров-виноградарей свидетельствуют о том, что межсортовое скрещивание растений, сравнительно устойчивых к филлоксере и другим неблагоприятным условиям, с последующим воспитанием сеянцев может применяться также для создания высококачественных устойчивых сортов винограда.
Итак, исходя из основных теоретических (положений мичуринской диалектико-материалиетической биологии и приведенных материалов по выявленным закономерностям наследования отдельных признаков и свойств виноградной лозы, можно сделать вывод о том, что в целях создания высококачественных и высокоурожайных столовых и технических форм разных сроков созревания наиболее перспективно применение метода межсортовой гибридизации лучших из ранее созданных, географически отдаленных по месту происхождения сортов в пределах вида Витис винифера с последующим направленным воспитанием гибридных сеянцев.
