В практической селекционной работе не редки случаи, когда полученные гибридные формы наряду с положительными признаками (высокой морозо-и мильдьюустойчивостью, урожайностью и т. п.) имеют ряд недостатков: мелкие грозди и ягоды, малопривлекательную окраску их, осыпаемость цветков и завязей, плохую окореняемость и срастаемость при прививке и т. д. Применением ментора, лишенного указанных недостатков, можно изменить условия питания таких растений и тем самым способствовать формированию у них нужных свойств.
В роли менторов следует использовать мощные плодоносящие кусты высококачественных столовых (Карабурну, Италия, Матяш Янош, Королева виноградников, Мускат гамбургский и другие) и технических (Золотистый ранний, Мускат белый, Алиготе, Аликант Буше, Мюскадель и другие) сортов, а также устойчивых форм (амурского винограда, Витис рупестрис, Витис рипариа и других).
Как показали опыты многих исследователей, занимавшихся вегетативной гибридизацией плодовых культур и винограда, влияние воспитателя можно значительно усилить путем увеличения его ассимиляционного аппарата по отношению к листовой массе воспитываемого сеянца. В зависимости от того, что является ментором — привой или подвой, и какова степень облиственности обоих компонентов прививки, различают следующие виды менторов: корневой, корне-листовой, листовой, двойной.
Если гибридный сеянец прививают на куст винограда после полного удаления его надземной части, то подвой, лишенный собственного листового аппарата, принято называть корневым ментором (рис. 72).
Рис. 72. Сеянец-привой, растущий на корневом менторе:
1, 2 и 3 — побеги ментора; X — место прививки ; 4 и 5— сеянцы-привои.
При оставлении на подвое части побегов с листьями влияние на его привитой сеянец усилится; такой ментор называется корне-листовым (рис. 73).
Рис. 73. Сеянцы-привои, растущие на корне-листовом менторе.
Если же к растущему на своих корнях гибридному сеянцу прививают черенки другого сорта, признаки или свойства которого желательно передать сеянцу-подвою, то сорт-привой будет называться листовым ментором (рис. 74).
Изменчивость признаков и свойств гибридов еще более усиливается, если они воспитываются между двойными менторами — корне-листовыми подвоями и листовыми привоями-надставками (рис. 75). В этом случае стебель сеянца, лишенного собственной листовой поверхности, играя роль мостика, через который проходят органо-минеральные питательные вещества от ментора-подвоя к ментору-привою, в то же время подвергается двухстороннему влиянию новой среды.
Рис 74. Воспитание сеянца (/) под влиянием листового ментора (2): X — место прививки; а — прищипывание точки роста основного побега ментора-привоя с целью формирования мощной кроны за счет пасынковых побегов.
Рис. 75. Воспитание сеянца Италия между двумя (корне-листовым и листовым) менторами: I — корне-листовой ментор Рипариа Рупестрис 101-14; 2—место прививки сеянца Италия на корне-листовом менторе; 3 — место прививки на сеянец Италия листового ментора Рипариа X Рупестрис 101-14; 4 — сеянец Италия, воспитываемый между двумя менторами; 5 — листовой ментор Рипариа X Рупестрис 101-14.
Богатая ассимиляционная поверхность и мощная корневая система ментора, от которого растение получает питательные вещества соответствующего качества, непосредственно влияет на тип обмена веществ гибридного организма, вследствие чего у воспитывающегося между двойными менторами сеянца формируются совершенно новые признаки и свойства, отсутствующие у исходных родительских форм, участвующих в скрещивании.
Многолетние исследования, проведенные П. К. Айвазяном, показали, что под влиянием менторов у привитых сеянцев винограда изменяется окраска побегов и листьев, степень опушенности и рассеченности листьев, величина гроздей и ягод, окраска и привкус последних, тип цветков, мильдыоустойчивость и т. д.
Как показали опыты, при использовании корневых менторов прирост и степень развития побегов одних и тех же сеянцев во всех случаях зависит от условий их питания.
Обильный приток воды и минеральных веществ, переданный через мощную корневую систему филлоксероустойчивых подвоев (Рипариа X Рупестрис 101-14 и 3309, Рупестрис дю Ло) к сеянцам-привоям, способствовал их быстрому росту и развитию. В итоге за три-четыре месяца вегетации были получены растения с приростом 4—6 и более метров. При выращивании же на своих корнях в обычных условиях или на слабых корневых менторах растения достигали такого прироста лишь к трех-четырехлетнему возрасту.
У двухмесячных привитых сильнорослых сеянцев образовались плодовые почки, из которых в следующем году, т. е. на втором году жизни гибридов, развились плодовые побеги, причем все они были расположены выше восьмого узла по длине стебля. У слаборослых сеянцев все развившиеся побеги были бесплодными. Следовательно, путем прививки сеянцев в первом году их жизни на мощные кусты — корневые менторы можно значительно ускорить вступление их в пору плодоношения, однако при условии снабжения привоев обильным питанием, способствующим сильному росту и хорошему вызреванию побегов. Слаборослые плодоносящие корневые менторы, не способствуя усилению роста и развития сеянцев-привоев, не только не ускоряют, но и значительно задерживают вступление их в пору плодоношения.
Под влиянием мощных подвоев увеличивается также размер гроздей и ягод привитых растений и в два-три раза повышается их урожайность, однако вкус плодов сеянцев-привоев, воспитывающихся с молодого возраста на корневых менторах, может заметно ухудшиться.
Изменение сеянцев под влиянием корне-листовых менторов также наблюдалось П. К. Айвазяном. Так, например, у одной из шести прививок сеянца № 1-5-37 (Чауш Х Карабурну) проявились ярко выраженные признаки листьев, гроздей и ягод ментора — Каберне-Совиньона. На второй и, особенно, на третий и четвертый год после прививки влияние ментора настолько возросло, что привой отличался от последнего лишь степенью рассеченности верхних боковых вырезок листьев.
Аналогичный характер изменчивости наблюдался также у этого сеянца (№ 1-5-37) под влиянием ментора Серексия; у двухлетнего сеянца Кахет, воспитывавшегося на менторе Рупестрис дю Ло; трехлетнего сеянца Шасла петрушечная на менторе Матяш Янош; у однолетнего сеянца № 1-1-53 (Ркацители X Серексия) на менторе Рипариа Х Рупестрис 101-14 и т. д.
У ряда сеянцев-привоев под влиянием менторов наряду с морфологическими признаками плодов и листьев изменялись и такие сравнительно консервативные биологические свойства, как мильдьюустойчивость, пол цветков и т. д. Такое явление наблюдалось на сеянце Италия, имевшем обоеполые цветки. Верхушка его, привитая на Рупестрис дю Ло, уже в первом году приобрела относительную мильдьюустойчивость и измененный мужской тип цветков. То же самое наблюдалось и у сеянца № 1-5-5 (Русский Конкорд X Мускат черный ранний), имевшего обоеполые цветки» Привои, развившиеся из одноглазковых черенков, взятых в первый год жизни с маточного сеянца № 1-5-5, и воспитывавшиеся в течение пяти лет на менторе Рипариа X Рупестрис 101-14 (с функционально женскими цветками) приобрели функционально женский тип цветков.
Приобретение мильдьюустойчивости под влиянием ментора наблюдалось и у сеянцев-привоев СерексияX амурский (№ 12—3—11, 12—3—12 и 12—3—13), воспитывавшихся в течение восьми лет на мильдьюустойчивых менторах Рупестрис дю Ло и Рипариа X Рупестрис 101-14. Однако под влиянием менторов — диких видов в данном случае наблюдалось резкое ухудшение качества ягод привитых сеянцев.
Отрицательное влияние диких форм-менторов на качество урожая привитых на них еще до вступления в пору плодоношения сеянцев винограда необходимо учитывать при выведении новых сортов столового направления.
Изменение биологических и морфологических признаков и свойств сеянцев под влиянием чуждых их природе питательных веществ можно значительно усилить путем воспитания гибридных организмов с помощью двойного ментора.
Для подтверждения приведем следующий пример. Сеянцы-привои сорта Воскеат, воспитывавшиеся на корне-листовом менторе — сорте Лидия, не подверглись видимому изменению. Чтобы усилить влияние ментора, у некоторых из них полностью удалили все листья по мере их появления, однако это вызвало лишь гибель привитых растений. Тогда были взяты черенки с того же маточного сеянца Воскеат и подвергнуты влиянию двухстороннего корне-листового и листового ментора сорта Лидия. В результате было обнаружено изменение степени опушенности и рассеченности листьев, формы, величины и плотности гроздей, формы, величины, окраски и привкуса ягод и других признаков в сторону ментора.
Аналогичная изменчивость между двумя менторами наблюдалась у сеянцев сорта Шасла петрушечная и других.
Результаты исследований, проведенных в 1953—1959 гг., показывают, что применение двойных менторов является весьма перспективным методом в селекции винограда, так как изменение природы гибридного организма в соответствии с изменением качества питания становится неизбежным.
Следует отметить, что сеянцы-привои, выросшие из одно-глазковых черенков, взятых с нижних узлов порослевых побегов половых гибридов, легче подвергаются влиянию ментора, чем сеянцы-привои, развившиеся из черенков, взятых с верхних узлов зеленых побегов, расположенных на стрелках. Еще более консервативными оказываются сеянцы-привои, развившиеся из черенков, взятых с тех же половых гибридов после вступления их в пору плодоношения.
Для успешного применения в селекции винограда метода вегетативной гибридизации важное значение имеет также правильный подбор сортов, использованных в качестве менторов.
Влияние менторов диких форм на природу воспитываемых гибридов, как правило, более заметно, чем менторов культурных сортов, а влияние стародавних сортов обычно проявляется сильнее, чем сортов, недавно выведенных, обладающих менее консервативной наследственностью. Полученные результаты в целом свидетельствуют о разнообразии характера изменчивости в зависимости от происхождения и возраста прививаемых сеянцев, от разнокачественности их тканей в стадийном и генетическом отношении, от природы и вида менторов, а также от продолжительности взаимодействия привитых компонентов.
Отсутствие заметных изменений у ряда сеянцев-привоев не дает основания говорить о полном консерватизме наследственности гибридного организма, так как под влиянием ментора перестраивается обмен веществ у привитых растений, что приводит к изменению их семенного потомства.
Полученные материалы подтверждают, что в практической селекции при воспитании еще неплодоносящих сеянцев в роли менторов следует брать только мощные корнесобственные кусты высококачественных, высокоурожайных столовых и технических сортов винограда, а филлоксеро-, мильдью- и морозоустойчивые дикие формы можно использовать как менторы лишь в том случае, когда заранее ставится задача усилить филлоксеро-, морозо-и мильдьюустойчивость молодого гибридного организма.
Плодоносящие сеянцы имеют более консервативную наследственность, поэтому при прививке на менторы — дикие формы они обычно лучше сохраняют свои хозяйственно ценные признаки и свойства.
Следовательно, во всех районах, где насаждения заражены филлоксерой, размножение новых сортов и форм винограда с устойчивой наследственностью можно производить путем настольной прививки на подвойные сорта (РипариаХРупестрис 101-14 и 3309 и другие), однако и в этом случае за размноженным вегетативным потомством следует вести тщательные наблюдения и отбирать лучшие по качеству урожая кусты, так как не исключена возможность влияния подвоя на природу привоя. Корни дикого подвоя обычно оказывают незначительное, нередко совершенно незаметное влияние на природу привитого стадийно старого сорта; иная картина наблюдается в этом случае при развитии семенных зародышей того же привитого культурного сорта. В результате ассимиляции питательных веществ ментора-подвоя в семенном потомстве культурных сортов-привоев иногда появляются растения, по своим ботаническим признакам напоминающие дикие формы, в то время как в семенном потомстве корнесобственных кустов тех же высококачественных сортов все сеянцы обладают признаками культурных форм. Наблюдающиеся факты лишний раз подтверждают действенность указаний И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко о том, что приобретение гибридными растениями новых свойств может идти не только путем слияния наследственных свойств и признаков при их скрещивании, но и не половым путем, когда изменение условий жизни вынуждает молодые организмы изменяться и приобретать новые наследственные свойства.
Таким образом, в условиях филлоксерной зоны виноградарства, где европейские сорта культивируются привитыми на филлоксероустойчивые подвои — дикие формы винограда, создание новых высококачественных столовых сортов, отвечающих необходимым требованиям, предъявляемым к ним потребителями, в значительной степени затрудняется. Отрицательное влияние диких подвоев в этом случае проявляется прежде всего в ухудшении консистенции мякоти и вкусовых качеств ягод семенного потомства привитых стадийно старых сортов, в результате чего в зоне привитого виноградарства возникает необходимость при выведении столовых сортов использовать для скрещивания мощные корнесобственные кусты европейских сортов и выращивать гибридные сеянцы в условиях обильного питания и на соответствующих менторах (высококачественных культурных сортах) с целью улучшения их природы.
Установленные закономерности изменчивости сеянцев винограда при вегетативной гибридизации (П. К. Айвазян), а также большой фактический материал, полученный многими другими селекционерами, со всей очевидностью показывает, что наряду с осмысленным подбором исходных родителей очень важное значение для управления формирующейся наследственностью выводимого сорта имеет также применение менторов-воспитателей, начиная с наиболее ранних этапов развития гибридных организмов.
