Значение отдельных листьев в питании винограда. Возможности регулирования передвижения ассимилятов
Представление о роли листьев различных зон побега в питании винограда дают исследования Плакиды с сотр. (1965). Они подкармливали лист сорта Алиготе 14СO2 в мае до цветения, в июне — в разгаре цветения, в июле — во время интенсивного роста ягоды и в августе — во время созревания винограда. Листья по длине побега были условно разделены на 6 ярусов — I ярус—1—3-й узел (зона под гроздью); II — 4—7-й узел (зона над гроздью); III—8—14-й узел; IV—15—25-й узел; V—25—40-й узел; VI—над 40-м узлом.
Авторы установили, что параллельно росту побегов и увеличению листьев наблюдается непрерывное изменение продуктивности листьев в направлении от ярусов, расположенных низко, к верхушечным. В начале вегетации наиболее активно в формировании урожая участвуют листья I и II ярусов, в июле — II и VI ярусов, а в августе — IV и V ярусов. Таким образом, в формировании винограда участвуют все листья, включительно и высоко расположенные. Во второй половине вегетации роль листьев из зоны грозди в питании винограда в значительной степени меньше по сравнению с листьями средней и верхней зон.
Несколько позже эти же авторы (Плакида с сотр., 1967) продолжают работу с тем же сортом и тем же методом и делают вывод, что нет специализированных листьев, снабжающих продуктами фотосинтеза только грозди или какие-либо другие органы и части побега. Они правильно отмечают, что в формировании урожая принимают участие все листья побега, однако на протяжении вегетации в определенные периоды роль листьев разных ярусов в снабжении соцветий и гроздей ассимилятами неодинакова. По данным Плакиды с сотр. (1970,1977) цветение винограда обеспечивается в основном питательными веществами, выработанными листьями 4—7-го узла, а иногда и I—III яруса. Наиболее интенсивен приток ассимилятов впоследствии из листьев 8—14 и 15—25-го узлов.
Как отмечалось выше, исследования С т о е в а с сотр. (1952, 1966 а) убедительно показали, что листья побегов, расположенные выше, во второй половине вегетации обладают высокой фотосинтетической активностью и поэтому принимают деятельное участие в питании растения.
Известное выяснение вопроса о значении отдельных листьев в обогащении винограда сахаром достигнуто в исследованиях Чанишвили (1960, 1964). Автор доказывает, что наиболее интенсивно ассимиляты поступают в виноград из средних листьев. Верхушечные листья используют ассимиляты главным образом для собственных потребностей. Из них наблюдаются наименьший отток, в то время как отток из средних листьев значительно больший.
Интерес представляет вывод автора, что наибольшее количество ассимилятов поступает в гроздь из противоположного грозди листа; из него происходит и более интенсивный ночной отток.
После подкормки листьев 14СO2 ассимиляты направляются в большей степени в противоположную подкармливаемому листу сторону, причем эта закономерность ярче выражена в более отдаленных листьях. Подобное явление описано и другими авторами (Leonard, Weaver, 1961) и объясняется анастомозами первичной флоэмы узлов.
Маrtеаu (1955, 1960) установил хорошо выраженную зависимость передвижения сахаров в листьях, побегах и гроздях. Результаты его исследований показывают, что содержание сахаров в этих органах уменьшается, тогда как в ягодах оно возрастает.
Передвижение ассимилятов может быть регулировано с помощью ряда агротехнических приемов. Если судить по интенсивности фотосинтеза, предполагается, что прищипывание, чеканка и прореживание листьев временно ускоряют отток. О кольцевании же известно, что оно приостанавливает отток ассимилятов. В сущности, агротехнический смысл кольцевания состоит в приостановлении оттока с целью улучшения питания винограда. К сожалению, исследования, которыми устанавливалось влияние кольцевания непосредственно на движение ассимилятов, весьма ограничены. Негруль и Никифорова (1958) изучали вопросы, касающиеся автономности побегов, изолируя их друг от друга кольцеванием, исходя из взгляда, что оно полностью приостанавливает движение ассимилятов.
Исследования, проведенные позже с мечеными атомами, показывают, что, хотя и слабо радиоактивные, ассимиляты проходят и под местом кольцевания. В этом отношении следует упомянуть работу Дурмишидзе (1961), установившего, что кольцевание коры на стволе яблони не останавливает передвижение 1—6—14С глюкозы ни в восходящем, ни в нисходящем направлении: кора, древесина и листья оказались радиоактивными как в верхней, так и в нижней части растения, хотя экспозиция длилась всего пять часов.
Аналогичные результаты получил Киселев (1962), установивший, что 32Р проходит над местом кольцевания (подкормка радиоактивным фосфором проводилась под кругом срезанной коры) у ряда древесных пород — сосны, тополя, клена, дуба, яблони, ивы, белой акации, березы и др. Переход радиоактивного фосфора через место кольцевания у виноградной лозы установил Гречишников (1963), хотя кольцевание нарушило взаимную связь между побегами. Это показывает, что движение возможно и по коре, и по древесине как в вертикальном, так и в радиальном направлениях.
Чанишвили (1964), изучая пути движения ассимилятов, установил, что существует интенсивное латеральное передвижение ассимилятов от коры к древесине. По его мнению, интенсивное перераспределение ассимилятов между корой и древесиной происходит в секторе подкармливаемого листа. В этом секторе радиоактивность древесины составляет примерно 40%, а в удаленных междоузлиях радиоактивность коры составляет примерно 90%. После трехдневного оттока картина изменяется — в древесине под подкармливаемым листом радиоактивность составляет 68,3 %, а над ним — 38,1 %. После семидневного оттока радиоактивность сосредотачивается главным образом в древесине (54—59 %), притом преимущественно в месте подкормки.
Чтобы проверить направление движения ассимилятов, их транслокацию и, в особенности, проходят ли они через место кольцевания, Стоев и Дилов (1969) провели специальный опыт. На выбранных побегах, развитых на кольцованной плодовой лозе сорта Болгар, они подкармливали лист выше и ниже грозди (в секторе 3- и 7-го узла) 14СO2, причем по истечении 6, 24, 48 и 72 h брали пробы листьев, частей побегов и плодовой лозы и путем радиоавтографии устанавливали локализацию ассимилятов. Чтобы определить, проходят ли ассимиляты через место кольцевания, пробы брали над и под кольцом. Подкормку 14СO2 проводили двукратно — 3 июля и 3 августа. Кольцевание проводили 29 июля 1965 г.
Результаты исследования сводятся к следующему.
Радиоактивные ассимиляты из верхнего листа передвигаются в нисходящем направлении. Ассимиляты нижнего листа движутся восходящим током (к грозди) и нисходящим — к корневой системе.
Hale и Weaver (1962), как было отмечено выше, установили восходящий ток ассимилятов. Они наблюдали это, однако, или в ранние фазы роста, или при подкормке листьев верхнего сектора побега.
Ассимиляты накапливаются в больших количествах и в ксилеме побега. Это подтверждают и сделанные ранее выводы (Чанишвили, 1964; Дурмишидзе, 1961; Киселев, 1962) о возможности движения ассимилятов в радиальном направлении.
Ассимиляты из подкармливаемого листа не поступают в соседние листья. Это свидетельствует о значительной автономности листьев. Наlе и Wеаνеr (1962) установили это явление только в случаях подкормки листьев, расположенных на 6—7-м узле, считая сверху вниз.
Главным потребителем ассимилятов в июле и начале августа является виноград.
Через место кольцевания проходят совершенно минимальные количества радиоактивных ассимилятов. Это дает основание предполагать, что кроме основного пути движения ассимилятов — коры, растение использует, хотя в меньшей степени, в качестве пути транспорта и древесину (ксилему). Этот вопрос, однако, требует дальнейшего исследования.
