К. Д. Стоев
ФОТОСИНТЕЗ
СИНТЕЗ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Накопление сахара в винограде зависит от работы листьев виноградной лозы, от их фотосинтетической активности, а также от мероприятий, способствующих правильному распределению ассимилятов и их направлению к ягодам и другим органам растения. Окружающая виноградную лозу или воздействующая на нее среда (экологические или агротехнические факторы) отражается как в фокусе в листьях, оказывает влияние на их работоспособность и продуктивность. Это в конечном итоге обусловливает ростовые и репродуктивные проявления виноградной лозы, определяет урожай и его качество, что является главной целью при возделывании винограда.
Листья — единственный орган виноградной лозы, отличающийся способностью синтезировать органические вещества из неорганических — воду, углекислоту и минеральные вещества под воздействием солнечной энергии. Действительно, побеги и другие органы и ткани виноградной лозы, будучи зелеными, содержат известное количество хлорофилла и также могут ассимилировать. Органическое вещество, синтезируемое ими, однако, настолько незначительно, что практически оно не имеет никакого значения для питания растений. Поэтому с полным основанием можно присоединиться к знаменитым словам выдающегося русского физиолога Климента Аркадьевича Тимирязева, указывающего, что „в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Растение — это лист“ (1949).
Если попытаться охарактеризовать наиболее полно и по возможности наиболее кратко листья виноградной лозы как орган, в котором синтезируются органические вещества, необходимые для роста, формирования урожая и его качества, как и для протекания связанных с ними физиологических и биохимических процессов, снова можно было бы сослаться на замечательное определение Тимирязева: „Все органические вещества, как бы они не были разнообразны, где бы они не встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли через лист, произошли через вещества, выработанные листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна, в природе не существует лаборатории, где бы выделывалось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического" (К. А. Тимирязев. Избр. соч., 1949, с. 164).
Суточные и сезонные изменения фотосинтеза
Все исследователи, изучавшие фотосинтез виноградной лозы, отмечают значительные изменения его интенсивности как в течение суток, так и в различные фазы вегетации. Эти изменения обусловливаются сложным влиянием ряда факторов внешнего и внутреннего характера.
Ранние исследования Stanescu (1927, 1928) показали, что в течение 24 часов наступают два максимума в суточном ходе фотосинтеза. Первый максимум, по его мнению, наступает до полудня, а второй — после полудня. Иногда к вечеру наблюдается и третий максимум (цит. по Georgescu, Мержаниан (1951) также указывает на наличие двух максимумов. Другие авторы, однако, устанавливают наличие только одного максимума — около полуденных часов, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляется как типичная одновершинная кривая (Бузин, 1951).
По данным Воsiаn (1955) суточный ход фотосинтеза представлен одновершинной кривой с максимумом около полуденных и первых послеполуденных часов, которая почти полностью параллельна кривой интенсивности освещения.
Неgеdus (1952, 1956) изучал интенсивность ассимиляции трех сортов на песчаных почвах в разное время дня и года. По его данным наиболее высока ассимиляция с 28 по 30 июня и с 12 по 14 июля и почти всегда в полуденные часы.
Васильева (1956) изучала суточный и сезонный ход фотосинтеза четырех сортов — Амурский (V. amurensis), Альфа (V. labrusca х V. riparia), Буйтур (V. amurensis х V. riparia) и Коринка Мичурина в условиях Московской области (методом половинок). Исследования показывают, что сорта отличаются известной специфичностью. У двух из них (Амурский и Альфа) максимум фотосинтеза наступает в 7—11 ч., а у других двух (Буйтур и Коринка Мичурина) в 11—15 ч. При изучении сезонных изменений фотосинтеза Васильева установила, что сорта Амурский и Альфа в первую половину вегетации отличаются более высокой суточной продуктивностью фотосинтеза по сравнению с двумя другими сортами (Буйтур и Коринка Мичурина). У этих сортов установлено не только более интенсивное накопление органического вещества, но и более энергичный отток.
Интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенного понижения к концу вегетационного периода, которую автор объясняет старением листьев. Однако и в осенние месяцы интенсивность фотосинтеза остается сравнительно высокой.
Моторина (1958) также изучала суточные и сезонные изменения фотосинтеза у трех сортов — Альфа, Амурский и Черный сладкий (V. vinifera) в условиях Московской области. Исследования проводились без отрыва листьев от растения методом Иванова и Коссовича (1946). Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у двух сортов (Альфа и Амурский) наблюдается между 8 и 10 ч., а у третьего сорта — около полудня и даже в послеполуденные часы. В общем, у всех сортов понижение фотосинтеза после максимума незначительно, и кривые сохраняются в полуденные часы на высоком уровне со слабой тенденцией к снижению.
Исследования Моториной показали, что суточный ход поглощения СO2 в значительной степени зависит от условий внешней среды.
В дни с температурой 22—24 °С и относительной влажностью воздуха не ниже 58—60% фотосинтез протекает по типу одновершинной кривой: интенсивность фотосинтеза задерживается почти на одном уровне до 16 ч., после чего понижается. Двухвершинная кривая устанавливается в дни с повышенной температурой (до 25—26 °С) и пониженной влажностью (до 40—43%).
Тавадзе (1961), наоборот, установил два максимума в суточном ходе фотосинтеза — первый между 9 и 10 ч., а второй — между 16 и 17 ч., со значительным понижением между 12 и 13 ч. Интенсивный фотосинтез в полуденные часы установлен и Кокиной (1937).
Значительный интерес представляют работы Georgescu (1960) в связи с суточными колебаниями фотосинтеза. Исследования проводились методом Борудулиной и Колобаевой (1958) на листьях сортов Алиготе, Мускат белый и Рислинг итальянский в различные фазы развития.
Результаты, полученные этим автором, показывают, что в начальные фазы роста (до цветения) начиная с 7 ч. утра, интенсивность фотосинтеза повышается к полудню, достигая максимума в 13 ч„ а в виде исключения для некоторых листьев — и в более поздние послеполуденные часы. Во время цветения, как правило, максимальный фотосинтез наблюдается после полудня. У некоторых листьев наступают и два максимума — дополуденный и после.
Рис. 1. Сезонные изменения фотосинтетической активности листьев сорта Рислинг итальянский на различных ярусах (1—45) побега (1956)
После цветения (18/VI), во время активного нарастания ягод (17 и 18/VII), во время созревания (10.IX) и после сбора урожая, как правило, уже устанавливаются два максимума — первый до полудня (около 10 ч.), а второй в 16 ч. Наблюдаются отдельные случаи, когда послеполуденный максимум устанавливается в 16 ч., но это исключения.
Рис. 2. Сезонные изменения (количество СO2 в mg на I лист за 1 день) продуктивности целых листьев сорта Болгар, расположенных на различных ярусах побега (1966)
1 — I ярус (4—6-й узел); 2 —II ярус (8—12-й узел); 3 —III ярус (15—18-й узел); 4 — IV ярус (30—33-й узел)
Автор отмечает и некоторые зависимости между интенсивностью фотосинтеза и ходом суточных температур или влажностью воздуха. По его мнению, в начале вегетации максимумы фотосинтеза совпадают с более высокими температурами, а позже максимумы наблюдаются при значительно более низких температурах.
Несомненный интерес представляют данные автора о фотосинтезе 17 октября. Эти данные показывают, что даже после частичного опадения листьев и при относительно низких температурах протекает весьма интенсивный фотосинтез.
Следует особо отметить исследования Georgescu (1960а) в связи с сезонными изменениями фотосинтеза (рис. 1). Наиболее существенный вывод, вытекающий из этих исследований, состоит в том, что фотосинтетическая активность листьев, расположенных на различных ярусах побега, неодинакова в отдельные фазы развития. До цветения (20/VI) наиболее активны листья, расположенные между 5-м и 10-м узлом, после чего, примерно до начала созревания винограда (10—15/VIII), наиболее высокой фотосинтетической активностью отличаются листья XV—XX—XXV ярусов. Листья, расположенные над 30-м узлом, хотя и проявляют значительно более высокую интенсивность фотосинтеза по сравнению с листьями у основания побегов (I—V ярус), уступают листьям средних секторов побега.
Особенно характерно выражены сезонные изменения продуктивности листьев в исследованиях Стоева с сотр. (1966а), изучавших фотосинтетическую активность целых листьев, расположенных на различных ярусах побега. На рис. 2 представлено количество СO2, поглощаемое одним листом за день на различных этапах развития виноградной лозы. Как видно, листья, расположенные в секторах 4—6 и 8—12-го узлов, имеют почти одинаковый сезонный ход фотосинтеза — максимальной активности они достигают в конце июня — начале июля, а минимальной — в середине сентября. Листья средних и верхних ярусов (15—18-го и 30—33-го узлов), однако, проявляют высокую фотосинтетическую активность в август е и сентябре, из чего следует, что они играют существенную роль в питании растений и накоплении сахаров в ягодах и во второй половине вегетации.
Таким образом, на каждом этапе роста виноградной лозы существует определенная группа листьев, отличающаяся наиболее высокой синтетической активностью и, очевидно, играющая наибольшую роль в питании виноградной лозы.
Аналогичный характер имеют исследования Басанько и Горячевой (1964). Они установили, что у сорта Галан в июне наибольшей продуктивностью отличаются листья VI яруса, в июле — IX, в августе — XV, а в октябре — XIII.
Характер двухвершинной кривой в суточном фотосинтезе установили также С т о е в с сотр. (1966а) в исследованиях ассимиляционной активности листьев сорта Болгар (Карабурну, Датье де Бейрут). Результаты этих исследований систематизированы на рис. 3. Как показывают данные исследования, 9/VIII 1965 г. минимум установлен около 15 ч., а при исследовании 20/IX — около 13—14 ч. При этом характерно, что первый максимум фотосинтеза более старых листьев (расположенных у основания побега) наступает в более ранние дополуденные часы, а второй — в более поздние послеполуденные часы. Первый максимум у более молодых листьев перемещается ближе к полудню, а второй — к более ранним послеполуденным часам. Это показывает, что в фотосинтетической активности листьев, расположенных на различных ярусах основного побега, существует определенная координация.
Такая же констатация была сделана ранее Стоевым с сотр. (1952), установившими, что координация ассимиляционной деятельности листьев сохраняет нормальный ритм в жизнедеятельности растений как на протяжении суток, так и в течение всего вегетационного периода, благодаря чему создаются наиболее благоприятные условия для оттока ассимилятов. Это положительно отражается на общей продуктивности растения.
Сезонные изменения фотосинтеза виноградной лозы изучались рядом авторов. Об исследованиях Васильевой (1956) и Georgescu (1960а) упоминалось выше. Следует отметить и исследования Моториной (1958), установившей, что максимальной величины фотосинтез достигает в июне, после чего наступает постепенное понижение его интенсивности. Во второй половине сентября автор отмечает довольно высокие значения фотосинтеза.
Тенденция снижения интенсивности фотосинтеза во второй половине вегетации установлена также Стоевым с сотр. (1966 а). По их данным листья IV—VI и VIII—XII ярусов (рис. 3) показывают максимум фотосинтеза в конце июня — начале июля, после чего наступает минимум к началу августа. Временный подъем фотосинтеза около 10 августа сопровождается новым значительным понижением к концу вегетации. Много сведений о сезонных изменениях интенсивности фотосинтеза имеются в исследованиях, посвященных влиянию кольцевания на фотосинтез листьев (Стоев с сотр., 1966а).
Рис. 3. Суточные изменения интенсивности фотосинтеза (mg СO2 /dm2 на с) листьев сорта Болгар, расположенных на различных ярусах побега
I — I ярус (4—6-й узел); 2 — II ярус (8—12-й узел); 3 — III ярус (15—I8-й узел); 4 —IV ярус (23 —25-й узел); 5 — V ярус (30—33-й узел)
Листья, расположенные в средних (15—18-й узел) и верхних (30—33-й узел) частях побега, обладают значительно большей активностью в более поздние сроки, повышающейся с середины сентября. Это показывает, что эти листья играют значительную роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах во второй половине вегетации.
Понижение интенсивности фотосинтеза во второй половине вегетации отмечают Негруль и Никифорова (1958), Мазанашвили (1954), Коденко, Ерыгина (1953) и др.
Подобные исследования проводили несколько позже и другие авторы. Плакида с сотр. (1971) подтверждает, что молодые листья винограда обладают более высокой интенсивностью фотосинтеза, снижающейся по мере их старения. Молодые листья накопляют и больше углеводов. При удалении 8—15 молодых листьев наступают значительные изменения в биохимических показателях ягод винограда. Повышенная интенсивность фотосинтеза оставшихся на побеге листьев не в состоянии компенсировать работу удаленных листьев.
Повышенную интенсивность фотосинтеза молодых листьев установили также Милосаилиевич и Радулов (1967), Вознесенский (1972), Белков (1972, 1972а), Погосян и Мелконян (1971) и др.
Другие авторы изучали суточные и сезонные изменения фотосинтеза с учетом сортовых особенностей. Например, исследования Nedelcu (1966) показали, что накопление сухого вещества в листьях сорта Risoira длится до конца вегетационного периода, в то время как в листьях сорта Afuz All (Болгар, Карабурну) максимум отмечается до конца августа. Она установила наличие 1—2-суточных максимумов в интенсивности фотосинтеза и наибольшую активность в сезонном аспекте фотосинтеза во время цветения и в период полного созревания ягод винограда. В других работах (Nedelcu, 1964, 1968) ею выявлено существование заметных различий в интенсивности фотосинтеза у разных сортов. О неодинаковой интенсивности фотосинтеза разных сортов сообщают также Тавадзе и Дзагнидзе (1964, 1971), Gcorgescu (1969, 1977), lonescu (1977) и др.
Специфическая для каждого сорта интенсивность фотосинтеза имеет важное значение для виноградарства с учетом выводов об оптимальных способах обрезки и о способе введения каждого сорта. Gеislеr (1963) установил предельные значения для V. labrusca — 2,87 mg CO2/dm2 на час и для V. гиpestris Scheie — 7,60 mg CO2/dm2 на час. Сорта Risling, Sylvaner, Gutedel и Кобера 5 ББ отличаются средней интенсивностью фотосинтеза.
Кроме того, кажущийся фотосинтез двух из трех тетраплоидных форм сортов Risling, Sylvaner и одной новой селекционной формы был на 10—15% выше первичных форм (Gеis1еr, 1961). К концу лета разница между формами 2п и 4п исчезает.
В снижении интенсивности фотосинтеза листьев виноградной лозы во второй половине вегетации, вероятно, играют роль многие факторы. Седи них, однако, наибольшее значение, по-видимому, имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосинтетического аппарата. Старение листьев, как известно, сопровождается деструкцией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что, в конечном итоге, приводит к понижению интенсивности фотосинтеза. В связи с этим представляют интерес данные, полученные Тавадзе (1952), указывающие на значительное снижение содержания пигментов (хлорофилла, каротина, ксантофилла) в листьях после активного роста ягод. Наряду с этим значительно снижается и содержание воды в листьях, также являющееся одним из важных факторов интенсивности фотосинтеза. Подобный характер имеют работы Тавадзеи Мачханели (1973), Мачханели и Дзагнидзе (1962), Мачханели (1971) и других авторов.
