ПРОИСХОЖДЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЕЙСТВА ВИНОГРАДОВЫЕ VITACEAE JUSS
Виноград относится к древнейшим покрытосеменным растениям, прародители которого появились на рубеже юрского и мелового периодов около 70 млн лет тому назад. В то время суша представляла собой единое целое и на всей территории земного шара был тропический и субтропический климат. Растения винограда произрастали в тропических вечнозеленых лесах в форме мощной древесной лазящей лианы, которая с помощью усиков, опираясь на рядом растущие деревья, поднималась на верхнюю поверхность полога леса и размещала там свою листостебельную массу. Позднее, в связи с общим похолоданием климата и гибелью вечнозеленых тропических лесов, изменилась и жизненная форма виноградного растения: оно стало произрастать на открытой местности в форме стелющихся кустов.
Ледниковый период нанес огромный урон всему растительному миру планеты, в том числе и винограду. Многие его роды и виды погибли и сохранились лишь те, которые произрастали в более теплых защищенных ареалах и обладали большей устойчивостью к неблагоприятным условиям среды обитания.
Разъединение материков привело к локализации и обособлению ареалов их произрастания и определило особенности их дальнейшей эволюции.
Виноград принадлежит сравнительно небольшому семейству Vitaceae juss. Свое название оно получило от названия рода Vitis (Tournef), входящего в это семейство и имеющего наибольшее значение для введения виноградного растения в культуру.
Несмотря на значительные усилия многих ученых по изучению этого семейства и разработке его систематики (К. Линей, Ж. Планшон, П. Виала, В. Верморель, К. Сусенгут, А. М. Негруль, Д. И. Сосновский, Г. Константинеску, В. В. Шульгина, И. Г. Васильченко, Ш. Г. Топалэ и др.), ряд вопросов проблемы оказался недостаточно выясненным и в настоящее время.
Рис. 3. Классификация семейства Vitaceae Juss (по Топала):
По некоторым из них и по сей день нет единого мнения и высказываются различные теории и гипотезы. В первую очередь это касается установления филогенетических взаимоотношений между родами и видами, путей происхождения и формирования культурного винограда.
Причиной отсутствия конкретных теорий является давность прохождения этих процессов. К тому же преобладающее большинство исследователей ограничивались изучением главным образом морфолого-анатомических признаков родов и видов и не затрагивали проблемы генетической связи между ними на основе кариологического анализа. Поэтому особое значение имеет работа Ш. Г. Топалэ*, в которой на основании глубокого всестороннего анализа обширного перечня литературных источников и экспериментальных данных, полученных автором в результате изучения цитологии и кариологии более 50 диких видов, принадлежащих к различным родам, предложена новая классификация семейства Vitaceae juss (рис 3).
*Τοпалэ Ш. Г. Полиплоидия у винограда. Кишинев: Штиинца, 1983.
В настоящее время представители семейства Vitaceae juss в Северном полушарии произрастают во влажных местах по долинам и склонам гор в зонах тропического, субтропического и умеренно-теплого климата — между 52° и 43° ю. ш.
В Северном полушарии встречаются представители следующих родов: Vitis (Tournef) L., Ampelopsis Michaux, Partenocissus Planch, и Cayratia juss. Но наибольшее количество диких видов сосредоточено в тропических и субтропических регионах: в Африке и Азии — более 80%, Америке — примерно 15, Австралии — 3%.
Род Vitis L. (2η =38,40) представлен 70 видами и делится на два подрода: Euvitis Planch (2 η =38) и Muscadinia Planch (2 η=40).
В подрод Euvitis Planch входит 68 видов, которые с учетом ареалов их происхождения и распространения, а также по совокупности ботанических и морфолого-анатомических признаков и свойств делятся на 3 группы: европейско-азиатскую, представленную одним видом V. vinifera L., американскую, включающую 28 видов, и восточно-азиатскую — 39 видов.
Наибольшее значение для практического виноградарства имеет вид V. vinifera L., включающий два подвида: ssp silvestris Gmel (дикий лесной виноград) и ssp Sativa DC (культурный виноград).
Ареал дикого винограда V. vinifera ssp silvestris Gmel простирается от Атлантики до Копет-Дага. В систематическом плане он представлен двумя разновидностями: древней формой типичного дикого винограда, названного А. М. Негрулем ssp silvestris tipica Negr., и несколько изменившейся в процессе эволюции в условиях южных районов Закавказья дикой формой с неопушенными и рассеченными листьями.
Классификация и изучение этих форм дикого винограда осложняются и тем, что в более поздний период эволюции они стали пополняться адвентивными (вторичными) формами, возникшими в результате переопыления диких форм и появления из семян гибридного происхождения растений, имеющих сложный генотип. В более позднее время, в период введения винограда в культуру, заросли дикого винограда стали пополняться одичавшими формами. Главным образом это относится к разновидности дикого винограда ssp silvestris aberrans Negr. Изучению этих двух разновидностей дикого винограда посвящено немало работ (С. И. Коржинский, Д. Н. Сосновский, В. В. Шульгина, А. М. Негруль, Я. Ф. Кац, И. Т. Васильченко, И. Иванов, К. Катеров, Козмо Пал, Ш. Г. Топалэ, Р. М. Рамишвили, Π. М. Пирмагомедов и др.), в результате которых из диких зарослей были выделены растения, представляющие по своим хозяйственно ценным признакам интерес для практического использования. Однако все исследователи, работающие по этой проблеме, единодушно пришли к выводу о том, что внутри вида V. vinifera L. отсутствуют формы, обладающие иммунностью и высокой устойчивостью к грибным болезням, вредителям (главным образом, к филлоксере) и морозам. С учетом этого доноров ценных биологических признаков следует искать среди других видов семейства Виноградовые.
По мнению А. М. Негруля, введение винограда в культуру произошло 7...9 тыс. лет назад. Территория Центральной Европы только что вышла из ледникового периода, и климатические условия были неблагоприятными для произрастания винограда. Поэтому процесс введения виноградного растения в культуру начинался в Западной Азии, т. е. в более теплых районах, прилегающих к Южному побережью Каспийского и Черного морей, в Закавказье, Средней и Малой Азии, Сирии, Месопотамии и Иране. Отсюда, по мере своего формирования, культура винограда стала распространяться в направлении европейских государств. По мнению ряда авторов, не исключено, что одновременно этим путем мог проходить и самостоятельный процесс введения винограда в культуру в странах Средиземноморья.
Наиболее сложной и по сей день не решенной проблемой происхождения культурного винограда, относящегося к V. vinifera L., является вопрос — произошел ли культурный виноград от одного предка (монофиллитическая теория) или нескольких (полифиллитическая теория). Факты свидетельствуют об очень высокой полиморфности (разнообразии) культурного винограда V. vinifera L. ssp. sativa DC. Общее число сортообразцов в мировых коллекциях, по данным К. Д. Стоева, превышает 20 тысяч наименований.
Н. И. Вавилов определил следующие основные центры происхождения винограда и введение его в культуру:
среднеазиатским, охватывающий Северо-Западную Индию, Афганистан, Таджикистан, Узбекистан и Западный Тянь-Шань;
переднеазиатский, охватывающий внутреннюю Малую Азию, Закавказье, Иран и горную часть Туркменистана. В этом регионе виноград представлен огромным разнообразием культурных и диких форм. Особое место Н. И. Вавилов отводит Закавказью, считая его основным очагом формообразования дикого и культурного винограда. Подтверждением давности возделывания здесь винограда является большое разнообразие аборигенных сортов в Грузии, Армении и Азербайджане, а также древние памятники с изображением виноградного растения, а самое главное — наличие в этом регионе изобилия зарослей дикого винограда. Ареал его охватывает все предгорья и горы Кавказа, но больше всего он распространен в Западном Закавказье, на Кубани и в нижней зоне Малого Кавказа.
Это дает основание считать, что именно здесь находится основной очаг происхождения винограда и его культурных форм. С учетом эколого-географических особенностей ареала дикого винограда ssp. silvestris Gmel, большого разнообразия его форм, введенных в культуру, особенностей морфологических и биологических признаков культурных сортов А. М. Негрулем разработана классификация сортов винограда V. vinifera L., в которой все культивируемые сорта разделены на 3 эколого-географические группы: восточную (Convar orientalis Negr.), западноевропейскую (Convar occidentalis Negr.) и побережья Черного моря (Convar pontica Negr.).
Главными отличительными признаками и свойствами сортов восточной группы являются: сильный рост кустов и побегов, отсутствие опушения на листьях, низкие показатели коэффициентов плодоношения и плодоносности побегов, крупные грозди и ягоды, специализация использования винограда, главным образом на потребление в свежем виде и приготовление сушеной продукции — кишмиша и изюма, низкая устойчивость к болезням, вредителям и морозам.
Характерные морфолого-биологические и хозяйственно-технологические признаки сортов западноевропейской группы — слабый рост побегов, малый габитус кустов; в преобладающем большинстве опушенные листья, высокие коэффициенты плодоношения и плодоносности побегов, малые размеры гроздей и ягод, специализация по использованию винограда — приготовление вина и соков.
В сравнении с сортами восточной группы относительная устойчивость к болезням, вредителям и низким зимним температурам.
Сорта Черноморского побережья по всем вышеуказанным биологическим и хозяйственным показателям занимают промежуточное положение. По использованию урожая сорта в преобладающем большинстве технического направления и предназначены для приготовления вина и соков.
Разделение культивируемых сортов винограда V. vinifera L. sativa DC имеет важное практическое значение при их описании, использовании в селекции и разработке технологии их возделывания.
Американская группа видов произрастает от Мексики до Канады и насчитывает 28 наименований. Согласно классификации, разработанной Ш. Г. Топалэ, они разбиты на 5 серий (рис. 3). Практический интерес заключается прежде всего в том, что в результате сопряженной их эволюции с основными патогенами грибных болезней (мильдью, оидиум, серая гниль) и вредителями (филлоксера), распространенными на Американском континенте, многие из них приобрели иммунность и устойчивость и являются ценными донорами в селекционной работе, проводимой методами межвидовых скрещиваний.
По направленности своего использования американские виды можно разделить на следующие группы:
- получение урожая, пригодного для непосредственного его потребления в свежем виде и приготовления вина;
- использование отдельных видов в качестве исходного селекционного материала для получения сортов подвоев, в первую очередь филлоксероустойчивых, а также выведения сортов нового типа, обладающих комплексной, или групповой, устойчивостью к грибным болезням, вредителям и низким зимним температурам.
К первой группе видов относится V. labrusca L., входящий в серию Labruscoideae, введенный в культуру и завезенный в Европу раньше других американских видов. Он представлен довольно большой группой сортов: Изабелла, Лидия, Катавба, Конкорд, Ранний Мура и др.
Характерной биологической особенностью V. labrusca L. является относительная устойчивость к грибным болезням и низким зимним температурам (выдерживает до — 30° С), что определило ареал их использования в зонах с менее благоприятными климатическими условиями для виноградного растения и, напротив, благоприятными для развития грибных болезней.
Отличительным хозяйственным признаком является своеобразное сложение (консистенция) мякоти. Семена вместе с энокарпием представляют собой прочно связанную массу, выделяющуюся из ягоды при механическом на нее воздействии, в виде комочков.
Другой характерной особенностью сортов этого винограда является наличие у них своеобразного плодового аромата (тона), напоминающего землянику. Отношение к нему в разных странах различно. В европейских странах, в том числе и в России, он оценивается как негативный признак. Сорта, относящиеся к V. labrusca, а также гибриды, полученные с участием этого вида, даже не принимаются в Государственное сортоиспытание.
В Китае, Японии и ряде регионов США этот специфический аромат не вызывает отрицательного восприятия и на базе межвидовых скрещиваний с сортами V. vinifera L. получены и широко распространены в насаждениях десятки новых сортов, сочетающих в себе ценные биологические и хозяйственные признаки.
Вторая группа американских видов служит в первую очередь как исходный материал для создания сортов-подвоев и выведения сортов, обладающих устойчивостью к болезням и вредителям, а также к морозам. Из них наибольшее значение имеют из II серии — Vitis aestivalis Michx. и V. lincecumii Buckl., из III серии — V. arizonica Engelm. и V. cinerea Engelm., из IV серии — V. berlandieri Planch, и V. corolifolia Michx., из V серии — V. longii Prince., V. monticola Buckl., V. rupestris Scheele, V. vulpina L. (V. riparia Michx.).
В результате многолетней селекционной работы путем включения их в межвидовые скрещивания создана большая группа сортов-гибридов, обладающих различной степенью устойчивости к содержанию активной извести в почве.
Эти виды являются также очень ценным исходным материалом для выведения новых сортов, сочетающих в себе устойчивость к болезням, вредителям и низким температурам с высоким качеством урожая и возможностью их возделывания в корнесобственной культуре без укрытия кустов на зиму и с минимальным числом химических обработок против болезней и вредителей.
В результате многолетней работы зарубежных и отечественных селекционеров Ж. Кудерка, А. Зейбеля, А. Милларде, Бако, Терраса, Сейв Виллара, Μ. П. Цебрия и др. получено большое количество гибридов — прямых производителей первого поколения.
Из-за высокой их устойчивости и хорошей адаптированности к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам их вначале стали использовать в практике виноградарства. Однако из-за низкого качества урожая они не получили широкого распространения в промышленном виноградарстве. В настоящее время они только служат очень ценным генетическим исходным материалом в последующей межвидовой гибридизации по созданию устойчивых сортов нового типа, сочетающих в себе ценные биологические (генетические) признаки устойчивости с высоким качеством урожая.
Восточноазиатские виды. Эта группа из 39 видов сохранилась с третичного периода. Наибольшее практическое значение из них имеет V. amurensis Rupr., который обладает в своем ареале очень высокой морозоустойчивостью — выдерживает температуру — 40°С. Растения этого вида имеют короткий период вегетации, характеризуются мощным ростом кустов. Большинство разновидностей этого вида двудомные с мужскими и функционально-женскими цветками, обнаружены и формы с обоеполыми цветками.
Грозди мелкие, рыхлые. Ягоды мелкие, округлые, черного цвета, съедобные. Местное население в зонах произрастания V. amurensis Rupr. собирает в диких зарослях урожай и использует его в свежем виде. Характерной особенностью этого вида является низкий биологический нуль, т. е. способность начинать вегетацию при более низкой положительной температуре (7,5...8,0° С), что приводит к повреждению, а в ряде случаев к гибели распустившихся глазков и побегов в зонах с неустойчивой зимой (смена теплых периодов с возвратными морозами и заморозками). Влажный климат региона происхождения и формирования этого вида способствовал развитию и закреплению в наследственности повышенной требовательности к влажности воздуха и почвы. Эти биологические особенности проявляются и при укоренении черенков и выращивании саженцев. Высокая морозостойкость растений этого вида в условиях стабильной зимы с низкими температурами, достигающими — 40° С и ниже, давно обратили на него внимание селекционеров, занимающихся выведением морозостойких сортов методом гибридизации, а сбалансированность двойного набора хромосом с видом V. vinifera L. позволяет получать фертильное потомство.
С учетом ценности этого вида как донора морозостойкости Μ. П. Цебрием, Η. Н. Тихоновым, Л. Я. Лебедевой, Ф. И. Шатиловым, Я. И. Потапенко, А. И. Потапенко, И. Н. Мартыновой и другими исследователями путем экспедиционных обследований зон природного обитания этого вида (Амурская область, Приморский и Хабаровский края, южные районы Китая) были выделены и изучены хозяйственно ценные формы и внесены коррективы в систематику V. amurensis Rupr.
В первую очередь это относится к выделению трех экотипов: северного, произрастающего на широте г. Хабаровска, южного на широте г. Владивостока, и китайского, распространенного в южных районах Китая.
Наибольший интерес для использования в селекции представляет китайский экотип, так как его растения характеризуются более крупными гроздями и ягодами и достаточно хорошими вкусовыми качествами последних. При межвидовых скрещиваниях с сортами V. vinifera L. в гибридном потомстве выщепляется большее число сеянцев, имеющих в сочетании с высокой морозостойкостью достаточно хорошее качество ягод.
С участием V. amurensis Rupr. и его гибридов первого и второго поколения отечественными и зарубежными селекционерами Я. И. Потапенко, Е. И. Захаровой, К. П. Скуинем, А. И. Кострикиным, Е. Н. Губиным и др. получено большое количество морозостойких сортов, часть из которых проходит Государственное сортоиспытание, а ряд сортов включен в Государственный реестр Российской Федерации.
Из подрода Muscadinia Planch, включающего в себя два вида, наибольший практический интерес представляет V. rotundifolia Michx. Это единственный вид семейства Vitaceae juss виноградовых, который обладает полной иммунностью к филлоксере. Кроме того, путем отбора в диких зарослях и путем гибридизации получено более 20 сортов, из которых наибольшее распространение получил Скаппернонг. Отличительной его особенностью является то, что у этого сорта и гибридов, полученных с его участием, генеративные органы представляют собой не грозди, а соплодия, где каждая ягода зеленовато-бронзовой окраски имеет размер плода вишни.
Один куст сорта Скаппернонг благодаря мощному своему росту может занимать площадь 0,4...0,5 га и давать без ухода около 1 т ягод, которые в фазу их созревания стряхивают на расставленные под кустом полотнища. Ягоды этого сорта вполне съедобны, и местное население использует их как в свежем виде, так и для приготовления вина, варенья, джемов и других пищевых продуктов. Однако качество ягод сорта Скаппернонг в свежем и переработанном виде значительно уступает качеству продукции, приготовленной из урожая сортов V. vinifera L.
В связи с высокой теплолюбивостью сорт Скаппернонг может возделываться только в тропической и субтропической зонах и не переносит даже незначительного содержания в почве растворимых форм извести.
V. rotundifolia Michx. давно привлекал внимание селекционеров как донор устойчивости к филлоксере, однако из-за несбалансированности хромосомных наборов с V. vinifera L. (2n=40 у V. rotundifolia Michx. и 2n=38 V. vinifera L.) попытки скрещивать эти виды долгие годы оставались безрезультатными — получаемые гибриды оказывались стерильными. И только в 1962 г. в США Р. Данстеном впервые в результате применения мутагенных факторов и многочисленных возвратных скрещивании (беккроссов) гибридов F1 с сортами V. vinifera L. впервые были получены фертильные гибриды между видами подрода Euvitis Planch и V. rotundifolia Michx., названные им ДРХ. В 1974 г. они были завезены в Советский Союз.
Селекционная работа на устойчивость виноградного растения к филлоксере на основе использования гибридов в ДРХ была развернута в Молдавии, Украине и Российской Федерации. В результате межвидовых скрещиваний получено большое количество фертильных гибридов, из которых отобраны перспективные формы, сочетающие в себе устойчивость к филлоксере с хорошей продуктивностью и качеством урожая.
Остальные роды и виды семейства Виноградовых в практическом аспекте представляют собой интерес, главным образом, как декоративные формы.
Краткая характеристика родов семейства Vitaceae juss для использования в декоративных целях
Cissus L. (Циссус) — самый древний и малоизученный род, объединяющий около 320 видов. Ареал — районы тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии.
Растения представляют собой лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие растения без усиков с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Ягоды у большинства видов мелкие (С. japonica Wild) или крупные (V. С. guabrangularis Planehx и С. poissoni vialla), непригодные для переработки на вино.
Ampelocissus Planch (Ампелоциссус) насчитывает 90 видов, произрастающих в теплых тропических районах Азии и Африки. Отдельные виды встречаются на Американском континенте и в Австралии.
Растения этого вида представляют собой лазящие или прямостоячие кустарники с мощными подземными стеблями с характерными клубневидными вздутиями, на которых развиваются травянистые побеги, вегетирующие не более трех месяцев, после чего они отмирают.
Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые. По качеству они занимают второе место после ряда видов рода Vitis.
Виды этого рода A. Chantinii Planch., A. Martini Planch имеют крупные ягоды (до 12... 13 мм) и грозди массой до 1...2 кг. Местное население использует урожай для потребления в свежем виде и для приготовления вина.
Виды этого рода иммунны к филлоксере, однако из-за несоответствия числа двойного набора хромосом (2n=40,80) роду Vitis попытки скрестить их между собой не увенчались успехом.
Ampelopsis Michx. (Ампелопсис) включает в себя 23 вида, произрастающих в умеренно теплых районах Азии и Северной Америки. В основном это листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники с длинными тонкими побегами, имеющими усики. Ягоды мелкие, у большинства видов белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. С учетом этого отдельные виды используются только в декоративных целях. Обладают устойчивостью к филлоксере, однако не скрещиваются с растениями рода Vitis из-за несбалансированности числа хромосом (2n=40).
Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград) насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно теплым климатом Северной Америки, Южной и Западной Азии. Растения представляют собой лазящий кустарник с сильно ветвистыми (от 2 до 12 ветвлений) усиками, имеющими присоски, с помощью которых растения прочно прикрепляются к опоре. В Приморском крае на скалистых берегах встречаются два вида этого рода: Р. gunguefolia Planch, и Р. tricuspidata Planch.
Ягоды мелкие, черные, несъедобные. Растения засухо- и морозоустойчивые. Выдерживают морозы до — 30° С, не повреждаются филлоксерой и иммунны к грибным болезням, легко размножаются семенами и вегетативным путем.
Благодаря красивой форме и осенней окраске листьев широко используются в декоративных целях для украшения стен домов, беседок и террас.
Tetrastigma Mig. (Тетрастигма) насчитывает 120 видов, которые в преобладающем большинстве произрастают в условиях жаркого и реже умеренно теплого климата Азии и Австралии. Представляют собой лазящие лианы с плоским лентообразным стволом. Побеги имеют длинные неразветвленные усики. У некоторых видов, в частности Т. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. В местах обитания этих видов они введены в культуру, но из-за невысокого качества урожая не получили широкого распространения.
Ты лоза лесная виноградная, разбросав по темному стволу изумрудные побеги гибкие, ты стремишься к солнцу и теплу...
И. Н. Простосердов
