СКРУЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ (GRAPE LEAFROLL)
А. Гохин
Синонимы. White Emperor disease; Rollkrankheit; Blattrollkrankheit; enroulement foliaire; accartocciamento; enrollamiento de la hoja; zavijanje listov.
История и географическое распространение. Упоминания о поражении винограда болезнями типа скручивания листьев появились в немецкой и французской литературе с половины XIX в. Шой [248] доказал вирусную природу болезни. Через 10 лет после него Хармон и Снайдер [151] установили, что болезнь сорта Уайт Имперор, в течение многих лет известная в Калифорнии, вызывается вирусом. Гохин и др. [136] объединили скручивание листьев с болезнью сорта Уайт Имперор и дали ей более раннее название «скручивание листьев».
Болезнь распространена в США, Европе, Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии, Мексике, Южной Америке и всюду, где выращивают виноград на западноевропейских подвоях. Она поражает гибридные сорта и американские сорта винограда с плотной кистью на севере и на востоке США и Канады, а также сорта vinifera в Калифорнии и Аризоне.
Экономическое значение. Болезнь снижает урожай и качество винограда. Она постепенно уменьшает размер куста, снижая, таким образом, размер гроздей и число их на куст. Плоды с пораженных кустов содержат меньше сахара, чем со здоровых. Пониженное содержание сахара задерживает наступление съемной зрелости и сбор урожая, что, в свою очередь, снижает ценность столовых сортов, предназначенных для сбыта в свежем виде. Запоздалая уборка создает проблемы в производстве изюма солнечной сушки, а также вина. Во многих случаях окончательное содержание сахара бывает недостаточным, и ягоды приходится выбраковывать. Высокая частота встречаемости скручивания листьев служит, вероятно, одним из факторов частого отсутствия марочных вин из урожаев различных лет в виноделии Западной Европы.
Болезнь уменьшает также интенсивность пигментации плодов красных сортов винограда. Там, где сбыт красного столового винограда зависит от яркости окраски, слабая пигментация снижает ценность ягод с пораженных кустов. Интенсивность окраски красных вин также уменьшается.
Шой [248] сообщал, что потерям урожая способствует пониженная морозоустойчивость зараженных кустов. В годы с поздними весенними морозами возможны значительные потери.
Для Калифорнии вычислено, что ежегодные потери от болезни составляют около 5% общего урожая винограда.
Рис. 99. Типичные признаки скручивания листьев винограда. А — общий вид зараженного куста сорта Гамэй в конце октября, Б— листья сорта Гамэй (слева — здоровый, в центре — зараженный, вид сверху; справа — зараженный, вид снизу) ; В — листья сорта-индикатора Мисьон (те же данные, что для сорта Гамэй); Г — лозы сорта-индикатора Бако Белый (слева — здоровая; справа — давшая положительную реакцию на заражение вирусом скручивания листьев); Д — верхушечные листья сорта Бако Белый (слева — здоровый, справа — больной); Е — грозди с соседних кустов сорта Имперор (слева — с куста, пораженного скручиванием листьев; видна измененная окраска ягод; справа — со здорового куста).
Круг растений-хозяев. Болезнь может поражать все сорта и виды Vitis. На многих сортах подвоев болезнь симптомов не вызывает, но вирус легко обнаружить в зараженных кустах путем индексирования.
Симптомы. Симптомы скручивания листьев варьируют в зависимости от сорта, условий окружающей среды и времени года. Весенние симптомы на кустах vinifera выражены неясно, но больные кусты обычно мельче здоровых, и листья на них появляются позднее. На неорошаемых виноградниках симптомы появляются на листьях в начале июня, а на орошаемых — не раньше августа. Листья закручиваются книзу и, начиная с нижних, постепенно краснеют, но жилки сохраняют зеленую окраску в течение всего сезона (рис. 99, А). У оснований побегов листья скручиваются книзу, а у сортов с темноокрашенными ягодами на них начинают краснеть участки между главными жилками (рис. 99, Б). На инокулированных кустах сорта Мисьон симптомы на листьях выражены очень отчетливо, поэтому данный сорт является хорошим индикатором скручивания листьев (рис. 99, В). На сортах со светлоокрашенными ягодами симптомы выражены слабее, но закручивание листьев книзу, сопровождающееся развитием межжилкового хлороза, обычно хорошо заметно. У нескольких сортов, например у Бессемянного Томпсона и Перлетт, скручивание выражено очень слабо, но в конце лета на листьях между главными жилками появляются участки побуревшей ткани (ожоги).
Гибрид винограда с плотной кистью Бако Белый (Бако 22А) широко используется в Калифорнийском университете для индексирования других сортов, так как он отличается крайне высокой восприимчивостью к скручиванию листьев. Если небольшие растения, выращенные в теплице, инокулировать весной окулировкой в приклад, то через шесть недель после пересадки в полевой питомник на них появляются ясно выраженные симптомы. Рост зараженных индикаторных растений сорта Белый Бако бывает сильно подавлен, листья на них мелкие, и пластинка образует острый угол с черешком в месте прикрепления; на молодых листьях на верхушках лоз или боковых побегов часто наблюдается межжилковый хлороз (рис. 99, Г и Д).
По мере созревания симптомы заболевания начинают проявляться на ягодах. На пораженных кустах всех сортов грозди бывают мельче, число их на куст уменьшается, содержание сахара снижено. На окраску черноплодных сортов болезнь влияет мало, но на красноплодных сортах (Кардинал, Имперор, Мисьон, Куин, Красная Малага, Токай) к моменту сбора ягоды не достигают нормальной красной окраски (рис. 99, Е). Подобное отсутствие окраски у сорта Имперор привело к возникновению названия «Белый Имперор». На зараженных кустах белых сортов [Милон, Рислинг, Сильванер и Бессемянный Томпсона (Султана)] ягоды к моменту сбора приобретают желтовато-белую, а не нормальную зеленовато-белую окраску.
Существуют и внутренние различия. Основным внутренним симптомом скручивания листьев является дегенерация флоэмы в побегах, черешках, листьях, ножке грозди и плодоножках. Элементы ситовидных трубок, сопровождающие клетки и лубяная паренхима отмирают и исчезают. Дегенерация флоэмы начинается рано, и ее можно обнаружить до появления внешних симптомов на листьях. В тканях штамба и листьев образуются трабекулы, а в черешках на зараженных кустах — тиллы. Содержание калия и кальция в листовых пластинках зараженных кустов значительно ниже, чем у здоровых растений; по-видимому, калий накапливается в черешках пораженных растений [77]. В листовых пластинках пораженных кустов накапливается крахмал.
Симптомы заболевания на сортах labrusca и гибридов американского винограда с плотной кистью несколько отличаются от симптомов, характерных для группы vinifera. Рост больных кустов labrusca и гибридов этого вида бывает подавлен по сравнению с ростом здоровых. Листья на пораженных кустах скручены слабо; в конце лета по краям и на участках между главными жилками появляется ожог (побурение). Содержание сахара низкое, а у красноплодного гибрида Бронкс ягоды остаются бесцветными, как у сорта Имперор.
На сортах подвоев, происходящих в основном от других видов Vitis, чем V. vinifera или V. labrusca, симптомы скручивания листьев не проявляются, хотя эти сорта часто несут вирус.
Возбудитель. Скручивание листьев вызывается вирусом, но из тканей винограда он не был выделен.
Передача. Вирус не был передан другим хозяевам, помимо винограда. Его нельзя механически передать от одного растения винограда другому путем инокуляции отжатым соком. Сортам Мисьон и Белый Бако он легко передается окулировкой в приклад, у сорта Мисьон характерные симптомы заболевания могут образоваться на листьях в течение первого же вегетационного периода, но присутствие слабых штаммов вируса может проявиться только примерно через 18 месяцев после инокуляции. На Белом Бако слабые штаммы обычно симптомов не вызывают, но умеренно сильные или сильные штаммы образуют симптомы примерно через 2—3 месяца после инокуляции.
Распространение в естественных условиях. Естественное распространение скручивания листьев в Калифорнии не установлено. Контрольные тесты не обнаружили присутствия переносчика вируса скручивания листьев. В почве инфекция не сохраняется, поэтому нет оснований считать, что переносчиком может служить какой- либо почвенный организм.
Тот факт, что некоторые сорта подвоев являются бессимптомными носителями вируса скручивания листьев, привел к широкому распространению болезни. Встречаемость ее во многих виноградниках Калифорнии и в других районах мира очень высокая. При закладке новых виноградников болезнь усиливается, если привои и подвои используются беспорядочно, без отбора здоровых маточных кустов.
Меры борьбы. Использование незараженного посадочного материала предупреждает поражение скручиванием листьев новых или пересаженных виноградников. Если сертифицированные растения винограда получить не удается, необходимо при отборе материала провести до нарезки черенков очень тщательное обследование маточных кустов. При использовании многих сортов, у которых симптомы болезни неясные или совсем отсутствуют, получение незараженного посадочного материала можно гарантировать только при условии проведения программы индексирования.
В результате проведения программы, включающей отбор, термотерапию и индексирование, в Дэвисе (Калифорния) при осуществлении объединенного проекта Министерства сельского хозяйства США и Калифорнийского университета была создана элитная плантация (foundation planting) сортов и подвоев винограда, свободных от скручивания листьев и других известных вирусов винограда. Владельцы питомников могут получать в этом винограднике материал для производства сертифицированного посадочного материала. Служба питомников Департамента сельского хозяйства штата Калифорния наблюдает за производством в питомниках чистого, незараженного посадочного материала и за его сертификацией.
Терапия. Тепловая терапия применяется для получения клонов, свободных от скручивания листьев, от материнских кустов, пораженных этой болезнью. При выдерживании зараженных кустов в камере при 38°С и дополнительном освещении зараженные лозы продолжают расти и образовывать побеги. Верхушки таких побегов длиной до 5 см можно освободить от вируса скручивания листьев, выдерживая растения при указанной температуре в течение 56 дней или дольше. Верхушечные черенки длиной 2—5 см, нарезанные из верхушек таких побегов, можно окоренять в условиях искусственного тумана и получать из них новые растения. Проверка индексированием показала, что 86% растений, полученных таким способом от зараженных материнских кустов, не содержали вируса скручивания листьев.
Примечания. Хотя эффективный естественный переносчик вируса скручивания листьев не известен, но эта болезнь наиболее широко распространена в Калифорнии среди других вирусных болезней винограда. Это объясняется двумя причинами: 1) вирус не создает заметных препятствий для размножения винограда, поэтому не происходит естественного удаления растений, зараженных скручиванием листьев; 2) на сортах подвоев винограда болезнь не вызывает симптомов, однако они могут быть заражены ею.
До 1955 г. отбор растений, не зараженных скручиванием листьев, в промышленном виноградарстве не проводили, хотя Шой [248] рекомендовал выбраковывать зараженные лозы и указывал, что использование незараженного посадочного материала значительно увеличит продуктивность винограда.
Невозможность избежать заражения вирусом скручивания листьев, даже при выведении новых сортов, совершенно очевидна. Несколько таких новых сортов, выпущенных за последние 30 лет, были первоначально привиты на подвои, зараженные скручиванием листьев; соответственно весь полученный посадочный материал содержал в себе инфекцию. Фактическую продуктивность этих сортов необходимо еще определить точнее. В последнее время чистый материал стали получать, применяя термотерапию. Селекционеры должны быть очень осторожными и использовать для размножения новых селекционных форм и сортов только заведомо свободные от вируса клоны подвоев.
До половины XIX в. скручивание листьев имело, вероятно, очень небольшое значение в западноевропейских виноградниках, если вообще там встречалось. Но после того как для борьбы с филлоксерой потребовались устойчивые подвои, некоторые из них по недосмотру оказались зараженными скручиванием листьев; начиная с этих растений, болезнь распространилась и усилилась до такой степени, что в настоящее время уже превратилась в серьезнейшую проблему виноградарства. Промышленность должна настаивать на использовании для закладки виноградников исключительно сертифицированного посадочного материала (особенно подвоев).
Обнаружение и идентификация. Для установления незараженности скручиванием листьев необходимо проводить индексирование на сорте Мисьон. На зараженных сортах подвоев симптомы отсутствуют, а на сортах привоев они могут быть, могут отсутствовать или носить неясный характер. Появление красноватых, желтоватых, скрученных или «обожженных» листьев, а также пониженную мощность кустов могут вызывать, помимо вируса скручивания листьев, и другие возбудители. Путем индексирования на сорте Белый Бако через 2—3 месяца можно обнаружить присутствие умеренно сильных или сильных штаммов вируса скручивания листьев, но слабые штаммы удастся обнаружить только после 18-месячного испытания их на сорте Мисьон.
На темноплодных сортах vinifera наиболее стойким симптомом скручивания листьев является закручивание листьев книзу и покраснение листовых пластинок; главные жилки остаются зелеными. Симптом образуется на базальных листьях побегов примерно в середине лета. Особенно хорошо он бывает выражен перед самыми морозами, когда на каждом кусте поражено много листьев (см. рис. 99, Л).
В винограднике скручивание листьев часто смешивают с калийным голоданием. Однако последнее проявляется по времени раньше, чем скручивание листьев, и симптомы его развиваются первоначально примерно на десятом узле побега, тогда как симптомы скручивания листьев образуются в первую очередь на листьях базальных узлов.
