НЕПО-Вирусы косточковых

НЕПО-ВИРУСЫ, НЕМАТОДОПЕРЕНОСИМЫЕ ПОЛИЭДРИЧЕСКИЕ
ВИРУСЫ-ВОЗБУДИТЕЛИ ЗАБОЛЕВАНИЙ КОСТОЧКОВЫХ ПОРОД
Объединение ряда полиэдрических вирусов, переносимых нематодами, в общую группу под названием НЕПО-вирусов предложено С. Н. Cadman (1963 b).
Среди общих свойств, объединяющих вирусы этой группы, он выделил следующие: 1) относительно легко переносятся соком на травянистые растения-хозяева; 2) передаются семенами и многие пыльцой; 3) являются относительно стойкими вирусами: время сохранения инфекционности in vitro в соке зараженных растений измеряется от двух дней у менее стойких до двух—трех недель у большинства, температура инактивации в среднем 60—65°С, хотя некоторые менее термостойки, концентрация в соке зараженных растений, включая плодовые и ягодные культуры, высокая — у большинства 10-3—10-4; 4) почти все НЕПО-вирусы— хорошие антигены, вследствие стойкости этих вирусов очистку их можно проводить относительно простыми методами, промораживая инфекционный материал для освобождения от нормальных белков и концентрируя вирусы ацетоном, эфиром и даже сернокислым аммонием; 5) размеры большинства вирусов этой группы составляют 25—30 нм; 6) отмечено, что вирусы этой группы быстрее проникают в корни растений, если инфицировать листья, чем движутся от корней к листьям. У плодовых и винограда от заражения корней до появления симптомов на листьях проходит два—три года.
Все НЕПО-вирусы способны вызывать у зараженных растений симптомы кольцевых пятнистостей и ленточных узоров, что делает их внешне похожими на вирусы ИЛАР-группы.
Многие НЕПО-вирусы поражают косточковые породы, вызывая иногда весьма вредоносные заболевания. Плодовые культуры для большинства из них служат второстепенными хозяевами. Основными хозяевами и резерваторами этих вирусов, очевидно, являются дикие древесные и сорные растения. Поэтому названные вирусы могут долгие годы циркулировать на диких растениях и переходить на плодовые и ягодные культуры только после их размещения на зараженных этими вирусами почвах. Таким образом, НЕПО-вирусы образуют типичные природные очаги (Власов, 1967).
Перечисленные особенности НЕПО-вирусов сделали оправданным и удобным объединение их в общую группу, что нашло свое отражение в классификации растительных вирусов, предложенной комиссией по растительным вирусам при Исполнительном международном комитете по номенклатуре вирусов (Harrison, 1971).
Первые сведения о передаче вирусов нематодами получены сравнительно недавно. В 1958 г. W. В. Hewitt, D. Т. Raski, А. С. Goheen сообщили о том, что переносчиком вируса веерности листьев винограда является нематода Xiphinema index.
Вслед за этим появились многочисленные работы, подтверждающие важную роль нематод в распространении некоторых заболеваний плодовых и ягодных культур. Так, В. Harrison, С. Cadman (1959) установили, что вирус мозаики резухи (арабис-мозаики) тесно связан с присутствием в почве зараженных участков нематод из рода Xiphinema. Почти одновременно J. R. Breece, W. Н. Hart (1959) обнаружили, что болезнь пожелтения почек персика неизменно связана с присутствием в почве персиковых садов нематоды Xiphinema americanum, а несколько позже С. Н. Cadman, R. М. Lister (1961) установили, что возбудитель этого заболевания— вирус кольцевой пятнистости томатов.
В 60-х годах были названы первые восемь НЕПО-вирусов, а также два предполагаемых члена этой группы, из которых шесть изолированы из плодовых культур.
В 70-е годы исследование НЕПО-вирусов серьезно продвинулось вперед. Согласно последним данным, в эту группу вошли 14 вирусов, четыре вируса включены в качестве предполагаемых членов. Вот эти вирусы: вирус черной кольцевой пятнистости томатов, некроза какао, хромовой мозаики винограда, латентной кольцевой пятнистости мирабелана, итальянский латентный вирус артишока, кольцевой пятнистости шелковицы, кольцевой пятнистости малины, кольцевой пятнистости табака, черной кольцевой пятнистости картофеля, арабис-мозаики, короткоузлия винограда, кольцевой пятнистости томатов, розеточной мозаики персика, скручивания листьев вишни. Возможные члены группы: вирус латентной кольцевой пятнистости земляники, вирус рашпилевидности вишни, некроза верхушек томатов и болгарский латентный вирус винограда (Harrison, Murant, 1977). Типичным членом группы назван вирус кольцевой пятнистости табака.
Общая криптограмма вирусов этой группы выглядит так:

Вирусы НЕПО-группы представлены изометрическими частицами трех типов диаметром около 28 нм с коэффициентами седиментации 50, 90—120 и 120—130 S и содержат два типа одноцепочной РНК. 
Полагают, что РНК-1 несет информацию, определяющую круг хозяев, способность вируса переноситься семенами и пыльцой и характер симптомов, а РНК-2 — серологическую специфичность вируса, способность его к переносу нематодами, а также ряд внешних симптомов заболевания. Вирулентность вируса зависит от обоих видов РНК. Точка термической инактивации вирусов находится в пределах 55—70°С, длительность сохранения в соке — от нескольких дней до нескольких недель. Вирусные частицы встречаются в цитоплазме, для многих вирусов описаны специфические трубчатые структуры, состоящие из вирусных частиц, окруженных мембраной. Во многих клетках отмечались визикулярные цитоплазменные включения, содержащие рибосомы. Вирусы передаются потомству пыльцой и семенами, в природе переносятся нематодами. Вирус кольцевой пятнистости табака распространяют также многие неспецифические насекомые-переносчики: тли, блошки, цикады, трипсы и жуки.
Рассмотрим только те вирусы этой группы, которые поражают плодовые.