Впервые заболевание черешни с симптомами рашпилевидности листьев зарегистрировано в Северной Америке (Bodine, Newton, 1942). Вскоре сообщения о заболеваниях черешни со сходными симптомами стали поступать из ряда стран Европы. В разных странах их называли по-разному: в Англии и Америке — болезнью rasp leaf, т. е. рашпилевидностью листьев черешни (Posnette, 1951), в Швейцарии — пфефингеновской болезнью (Blumer, Geering, 1950), в Голландии — экелрадской болезнью и розеточностью (Mulder, 1951). Дальнейшее изучение показало, что это заболевание черешни в Голландии вызывает прежде всего вирус кольцевой пятнистости малины (Raspberry ring spot virus. Maat, Van der Meer, Pfaeltzer, 1962). Рашпилевидность листьев черешни в Англии, Голландии, ФРГ и Швейцарии вызывает вирус КП малины (Cadman, 1960, 1961). R. Cropley (1961) выделил из некоторых больных деревьев вирус арабис-мозаики и доказал, что он способен самостоятельно и в комплексе с другими вирусами вызвать симптомы рашпилевидности. В Италии рашпилевидность листьев и отмирание деревьев черешни вызывает латентный вирус кольцевой пятнистости земляники в комплексе с вирусом хлоротической кольцевой пятнистости (Ragozzino, D’Errico, De Vincentiis, 1982). В Северной Америке из деревьев черешни с симптомами рашпилевидности выделены вирус кольцевой пятнистости томатов (Milbrath, Reynolds, 1961), вирус кольцевой пятнистости табака (Lin Kang-Chien, Allen, 1965) и самостоятельный вирус рашпилевидности листьев (Hansen, Nyland, McElroy, Stace-Smith, 1974).
Таким образом, рашпилевидность листьев черешни способны вызывать несколько НЕПО-вирусов и их комплексы с ИЛАР-вирусами.
2.2.5.1. Вирус кольцевой пятнистости малины (КИМ)
Криптограмма. R/1:2,4/43: S/S:S/Ne
Впервые выявил С. Н. Cadman (1956) на малине. Описаны три штамма. Шотландский и английский отличаются серологически и нематодой-переносчиком. Шотландский штамм переносит нематода Longidorus elongatus, а английский — L. macrosoma. Третий штамм идентичен шотландскому, хотя поражает иммунные к нему сорта малины.
Свойства вируса в соке: температура инактивации 65—70°С, сохранение инфекционности в соке две—три недели, разведение 10-3—10-4. Вирусные частицы имеют диаметр 28 нм (рис. 8, г).
Поражаемые растения.
Установлено естественное заражение многих видов более чем 14 семейств диких и культурных двудольных растений. Вызывает болезни кольцевых пятнистостей на малине и землянике, поражает красную смородину, вишню и черешню, виноград, обнаружен на многих других сельскохозяйственных растениях.
Рис. 8. Симптомы рашпилевидности листьев черешни, вызванные вирусом кольцевой пятнистости малины:
а, б — деформация и обильное образование энаций на нижней стороне листьев черешни; в — симптомы на Р. hybrid а; г — электронограмма вируса кольцевой пятнистости малины (X130 000, фото Ю. А. Калашяна)
На черешне самостоятельно или в сочетании с ИЛАР-вирусами вызывает рашпилевидность листьев (рис. 8 а, б). R. Cropley (1961 b) провел специальное изучение роли вируса КПМ в развитии симптомов рашпилевидности листьев у черешни. Он исследовал изолят СН 210 КП малины, выделенный из деревьев черешни с характерными симптомами рашпилевидности. После пассирования через травянистые индикаторы этот изолят возвращен сначала на безвирусные сеянцы черешни, а затем на индикаторы Маззард F 12/1 и Бинг. Симптомы, появившиеся на индикаторах, значительно слабее, чем иа исходном дереве вишни, и состояли в основном из маслянисто-зеленых пятен и умеренных энаций иа нижней стороне листьев. Индикаторы, зараженные помимо КПМ также вирусами ХКП и ХКП + НКП, обнаружили резкое усиление симптомов, особенно увеличилось количество энаций. Однако, по данным A. F. Murant (1970 а), симптомы рашпилевидности вызывает как вирус КПМ, так и комплекс КПМ + НКП косточковых. Расходясь во мнении, какой из кольцевых вирусов вызывает больший эффект, оба названных автора отмечают синергизм при совместном заражении деревьев черешни вирусом КПМ и вирусами НКП и ХКП.
В последние годы появились сообщения о том, что вирус КПМ в комплексе с вирусом шарки вызывает некроз ветвей и отмирание деревьев сливы (Zawadzka, 1982).
Распространение и история изучения.
Описан в Европе, Турции и СССР. В МССР типичные симптомы рашпилевидности различной интенсивности нами выявлены при обследовании насаждений черешни на сорте Молдавская черная и нескольких деревьях неизвестных сортов (Вердеревская, 1973). Все деревья были поражены розеточностью, имели узкие и жесткие листья, с нижней стороны покрытые обильными мелкими знаниями. Изучение их на древесных, травянистых индикаторах, использование сыворотки из ГДР (И. Рихтер) показали, что в деревьях присутствует вирус кольцевой пятнистости малины. Кроме того, в двух деревьях с особенно сильными симптомами обнаружен вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых.
Эпидемиология.
Вирус кольцевой пятнистости малины распространяется вегетативно, с посадочным материалом, переносится пыльцой, семенами (Lister, Murant, 1967) и нематодами: шотландский штамм вируса — нематодой Longidorus elongatus, английский штамм — L. macrosoma.Методы диагностики.
Серологический метод, перенос соком на травянистые растения-индикаторы, из которых Chenopodium amaranticolor развивает местную хлоротическую и некротическую пятнистость, Ch. quinoa кроме того — системную крапчатость и общий некроз, Nicotiana tabacum и N. rustica — местные и системные пятна и кольца, Petunia hybrida — местные хлоротические пятна и системно — яркий характерный ленточный узор, иногда некротический (рис. 8 в) (Murant, 1970 а, 1978). В питомнике тестирование на индикаторе Бинг.Меры борьбы.
Производство свободного от вирусов посадочного материала, удаление зараженных деревьев, дезинфекция почв и содержание их под чистым паром в течение двух—трех лет.Вирус арабис-мозаики (мозаики резухи) (AM)
Криптограмма. R/1:2,4/41:S/S:S/Ne
Описан впервые на резухе (Arabis hirsuta, Smith. Markham, 1944). Помимо типичного штамма известен изолят Бока, который отличается кругом травянистых растений-хозяев и серологически. Переносчиком вируса мозаики резухи является нематода Xiphinema diversicaudatum.
Свойства вируса в соке: температура инактивации 55—61°С, сохранение инфекционности одна—две недели, разведение 10-3— 10-5, вирусные частицы полиэдрические, диаметр 30 нм (рис. 9,г).
Поражаемые растения.
Дикорастущие и культурные виды растений, включая овощные, декоративные, ягодные культуры и виноград. Вирус вызывает желтую карликовость малины, мозаику и желтую морщинистость земляники, подавление роста, хлоротичность и крапчатость у огурцов, салата, сельдерея, мозаику ревеня. На винограде наблюдаются симптомы короткоузлия, на вишне — морщинистая мозаика, а на черешне — хлоротическая пятнистость и рашпилевидность листьев, как правило, в комплексе с ИЛАР- или другими НЕПО-вирусами.В Молдавской ССР при обследовании насаждений черешни отмечены деревья с серполистной изогнутостью части листьев, маслянистыми бледно-зелеными пятнами, расположенными обычно на недоразвитой половинке листа, и мелкими знаниями вдоль главной жилки и в основаниях боковых на нижней стороне этих листьев (рис. 9, а). Деревья с такими симптомами вскоре начинают усыхать. Пораженные ветви вследствие слабого роста и отмирания многих почек сначала развивают розеточность, а затем усыхают, после чего гибнет и все дерево. Тестирование таких деревьев на древесных и травянистых индикаторах, частичная очистка вируса в соке огурцов и постановка реакций с сывороткой из ГДР и собственного производства показали, что наряду с вирусом малины в нескольких пораженных деревьях присутствовал вирус арабис- мозаики. Кроме двух названных вирусов большинство деревьев было заражено также ИЛАР-вирусами, преимущественно вирусом хлоротической кольцевой пятнистости косточковых. Присутствие этого вируса обнаруживал тест на тыкве, где вирус вызывает яркую желтую мозаику первых настоящих листьев и узколистность Венгерки итальянской.
Вирус арабис-мозаики описан в большинстве стран Европы, однако за пределами Европы естественное распространение вируса не отмечено. В СССР описан в Молдавии и Нечерноземной зоне. Кроме вишни и черешни в Молдавии идентифицирован на винограде, черной смородине и землянике.
Рис. 9. Вирус арабис-мозаики (мозаики резухи):
а — деформация и образование мелких энаций вдоль главной жилки листьев черешни; б — симптомы на Ch. amaranticolor; в — мозаичная крапчатость листа огурца сорта Деликатес; г — электронограмма вируса арабис-мозаики (Х66 000, фото Ю. А. Калашяна)
Эпидемиология.
Распространяется вегетативно, с посадочным материалом, пыльцой и семенами. В природе переносчиком вируса является нематода Xiphinema diversicaudatum.
Методы диагностики.
Серологическая диагностика; перенос на травянистые растения-индикаторы Chenopodium amaranticolor и Ch. quinoa, которые проявляют местную хлоротическую и системную крапчатость (рис. 9 б); Cucumis sativus — местное хлоротическое поражение и системную желтую пятнистость и окаймление жилок (рис. 9, в). В питомнике тест на индикаторе Бинг.Меры борьбы.
Производство посадочного материала, проверенного на отсутствие вирусов, в очагах заражения дезинфекция почв и содержание под черным паром в течение двух—трех лет.Вирус рашпилевидности листьев черешни
Криптограмма. R/l:2,0/* + l,5/*:S/S:S/Ne
Описан впервые Е. Bodine, J. Newton (1942). Известен также как возбудитель плоскости плодов яблони (Apple flat).
Свойства вируса в соке: температура инактивации 58°С, сохранение инфекционности в соке при 4°С около семи дней, разведение 10-4. Вирусные частицы полиэдрические, 30 нм в диаметре, очищенные препараты содержат три типа частиц: без РНК с коэффициентом седиментации 56 S и два типа, содержащие РНК, седиментирующие при 96 и 128 S (Stace-Smith, Hansen, 1976).
Поражаемые растения.
Установлено естественное бессимптомное заражение одуванчика (Taraxacum officinale), подорожника (Plantago major) и других сорных растений. Вирус успешно перенесен на 22 из 24 обычно используемых травянистых растений, однако симптомы были слабыми или отсутствовали.Из плодовых культур заражает черешню, антипку, персик, на которых вирус не становится полностью системным.
На черешне развиваются типичные симптомы рашпилевидности листьев и розеточности побегов. Пораженные деревья становятся очень чувствительными к морозу (Bodine, Newton, 1942; Hansen, Nyland, McElroy, 1974). На персике наблюдаются короткоузлие, подавление роста и мелкие энации на листьях. Зараженные деревья черешни и персика постепенно отмирают. Установлено, что вирус рашпилевидности листьев черешни способен вызвать симптомы уплощения плодов некоторых сортов яблони (Parish, Cheney, 1974), а иногда энации на листьях яблони (Lott, Keane, 1960).
Распространение и история изучения.
Вирус изолирован и описан в Северной Америке, на западном побережье США и Канады. Пока не установлена связь этого вируса с болезнью плоскости плодов яблони в Европе.
