Шарка алычи и мирабели (Prunus cerasifera,Pr. mtjrabelan pox).
Весной на листьях Prunus cerasifera и Pr. myrabelan симптомы вируса имеют вид пятен, колец и полос различной формы. В жару они маскируются. На плодах в большинстве случаев некрозы и деформации отсутствуют, но могут и проявиться в виде отдельных вдавленных пятен и колец (алыча крупная розовая, Мирабель Нанси в условиях Молдавии).
Распространение и история изучения.
Согласно данным Д. Атанасова, шарка впервые обнаружена в 1915—1916 гг. в Македонии. Первая публикация об этом заболевании появилась в Болгарии в 1932 г. (Atanasoff, 1932). М. Josifovic (1937) сообщает о выявлении шарки в Югославии. В 40—60-е годы сведения о вирусе шарки поступают из многих стран Европы. В настоящее время шарка описана в 17 странах Европы, а также в Чили (Kristensen, 1979).
В СССР вирус шарки впервые выявлен в Молдавии, а затем описан в Украинской, Эстонской и Грузинской ССР.
Рис. 11. Вирус шарки слив:
а — мозаичные кольца на плодах персика; б — симптомы на косточках абрикоса; в — охровые пятна на листьях Ch. foctidiini; г—мозаичный узор на листьях персика
Первые исследования шарки с установлением инфекционной, вирусной природы заболевания выполнены в Болгарии и Югославии (Atanasoff, 1932; Josifovic, 1937; Christoff, 1938; Pobegajlo, 1960). Авторами подробно описаны симптомы нового заболевания, круг поражаемых растений, приведены сведения о влиянии его на урожай, распространении в различных зонах обеих стран, сделана попытка установить пути распространения вируса в природе. Все это было очень важно для первоначального накопления знаний об опасном заболевании. Однако в связи с несовершенством методов диагностики вирусов плодовых полученные данные не могли быть достаточно полными.
Первые исследователи считали, что к вирусу шарки восприимчивы слива (Prunus domestica), алыча (Р. cerasifera), трилоба (Р. triloba) и абрикос (Р. armeniaca) (Christoff, 1947). В 1957 г. К. Schuch (1962) установил, что вирус шарки поражает персик (Prunus persica) и терн (Р. spinosa). Изучение восприимчивости к вирусу шарки видов древесных растений продолжили М. Jordo- vic (1961), К. Kralikova (1963), G. Naumann (1968), G. Hamdorf (1976).
Важнейшим этапом в изолировании вируса шарки явился перенос его на травянистые тест-растения. Основные исследования выполнены в период с 1960 по 1970 г. в Югославии, Венгрии, ГДР и Голландии (Nemeth, 1963; Kegler, Schmidt, Trifonow, 1964; Sutic, 1965, 1971; Van Oosten, 1971).
H. Kegler, M. Nemeth описали Chenopodium foetidum как индикатор с местной реакцией, D. Sutic, В. Kassanis—Nicotiana clevelandii с местной и системной реакцией, позволяющие накопить вирус для очистки. Н. J. Van Oosten описал более 60 новых видов растений, восприимчивых к голландскому штамму вируса шарки, в том числе лютик (Ranunculus arvensis) с местной и системной реакцией.
Первыми очистку вируса шарки и электронную микроскопию выполнили Н. Kegler, Н. Schmidt, D. Trifonow (1964), затем В. Kassanis, D. Sutic (1965), R. Cropley (1968 b), A. Macovei, M. Nicolaescu (1968). Простой метод очистки и приготовления диагностической сыворотки к вирусу шарки предложила С. Schade (1969).
Вирус шарки изучали на ультра тонких срезах пораженных плодовых и травянистых растений-индикаторов (Bovey, 1971; Macovei, 1971; Van Oosten, 1971). В результате установлено, что он имеет частицы нитевидной формы размером около 760 нм, нестоек, хороший антиген, в тканях пораженных растений образует характерные включения типа вертушек. Добавим уже известный факт переноса вируса шарки тлями. Все это позволило отнести его к группе ПОТП-вирусов (Harrison, 1971). Окончательное подтверждение получено в работе С. Kerlan, J. Dunez (1976), исследовавших свойства вируса, его белковый и нуклеиновый компоненты, что позволило составить криптограмму вируса в ее настоящем виде.
В Советском Союзе электронографии вируса шарки в капле впервые выполнены М. Dounine, N. Minoiu (1968), И. С. Литвиненко, И. Г. Абрамовой, Ю. И. Помазковым (1971), в капле и на ультра тонких срезах —Ю. А. Калашяном (1971).
После переноса вируса шарки на травянистые тест-растения обнаружены заметные различия между отдельными изолятами в характере симптомов на индикаторах и круге восприимчивых растений-хозяев. Различия достаточно устойчивы, что позволило, основываясь на реакции Nicotiana clevelandii, подразделить вирус шарки на три штамма: хлоротический, некротический и хлоротически-некротический (Sutic, 1971).
С. Schade(1969) исследовала образцы вируса шарки из ГДР, Болгарии, Югославии и ФРГ и пыталась установить штаммовые различия между ними. Образцы отчетливо различались по реакции N. clevelandii на вирулентные (из ГДР и НРБ) и полулатентные изоляты (из ФРГ и Югославии), однако отчетливые серологические различия между ними установлены не были. С. Kerlan, Р. Maison, М. Lansac, J. Dunez (1980) изучали взаимоотношения между штаммами и возможность борьбы с вирусом шарки путем иммунизации растений слабыми штаммами. Латентные штаммы, очевидно, не были найдены, и они испытывали два слабых и один сильный штамм. Полученные результаты свидетельствуют о частичном защитном эффекте при иммунизации растений слабыми штаммами: инкубационный период иммунизированных растений был длиннее, а симптомы носили промежуточный характер, т. е. были слабее, чем у сильного штамма, но сильнее, чем у слабых.
Изучение молдавских изолятов вируса шарки иа травянистых индикаторах показало, что все они относятся к хлоротическому типу: дают немногочисленные поражения цвета охры на натертых листьях Chenopodium ioetidum и остаются латентными или полу- латентными на N. clevelandii. Ю. Калашян исследовал изоляты вируса из Молдавии, Болгарии и ГДР на ультра тонких срезах пораженных тканей сливы, персика и травянистых индикаторов. Во всех образцах обнаружены характерные вертушки, кристаллические включения в цитоплазме и ядре, однако в молдавских образцах в отличие от болгарских и немецких в цитоплазме не установлены свободные вирусные частицы. Можно предположить, что это отличие объясняет трудности, с которыми молдавский штамм переносится соком на травянистые тест-растения.
Одновременно Ю. Калашян разработал экспресс-метод выявления вируса шарки с помощью электронного микроскопа. Он исследовал пригодность разных тканей для целей быстрой диагностики и изучал динамику вируса в течение года. В результате установлено, что максимальной концентрации в листьях сливы, персика и абрикоса вирус достигает в мае—июне. Осенью и в период покоя частицы вируса не обнаруживаются (Калашян, 1971). Эти данные хорошо согласуются с результатами исследовании С. Schade (1969), где динамика вируса изучалась серологическим методом.
Применение новейших высокочувствительных методов (ELISA- теста и метода иммуноэлектронной микроскопии) показало, что ненадежные результаты тестирования объясняются не полностью системным распределением вируса шарки в тканях и низкой его концентрацией за пределами мозаичного узора на листьях.
Эпидемиология.
Вегетативный путь заражения сливы вирусом шарки первым экспериментально установил D. Atanasoff (1934). Он пришел к выводу, что передача с посадочным материалом далеко не единственный путь распространения этого опасного заболевания, исследовал роль хелихризовой тли Brachycaudus helichrysi и получил положительные результаты по переносу шарки на следующий год после заражения. V. Vaclav (1960) установил роль хмелевой ии Phorodon huinuli. В. Kassanis, D. Sutic (1965) открыли способность зеленой персиковой тли (Myzus persicae) переносить вирус шарки, L. Kunze, H. Krezal (1971), подтвердив эти данные, показали, что кроме названых видов переносчиком шарки может быть чертополоховая тля Brachycaudus cardui.В Молдавской ССР роль трех видов тлей, обнаруженных в насаждениях сливы, в переносе вируса шарки исследовалась нами с Л. К. Весминьш в 1967—1970 гг. Этими видами оказались: хелихризовая тля Brachycaudus helichrysi, чертополоховая Br. cardui и сливовая опыленная Hyalopturus pruni.
Успешная передача вируса шарки получена при помощи двух видов тли: хелихризовой Brachycaudus helichrysi и чертополоховой Вг. cardui. Сливовая опыленная тля Hyalopturus pruni не вызывала симптомов шарки ни на одном опытном сеянце алычи. Эффективность передачи вируса двумя названными видами тлей почти одинакова: хелихризовая заразила 71,8% опытных растений, а чертополоховая— 66,6%. Сообщение о роли чертополоховой тли (Brachycaudus cardui) в передаче вируса шарки мы сделали в докладе на семинаре ФАО в 1969 г. (Вердеревская, Рудь, 1969). В 1970 г. наши данные нашли подтверждение в сообщении L. Kunze, II. Krczal (1971) на VIII Европейском симпозиуме по вирусным заболеваниям плодовых. По сведениям этих авторов, виды Brachycaudus cardui, Br. helichrysi и Phorodon huinuli успешно перенесли шарку на сливу и сеянцы алычи, а вид Myzus persicae явился активным переносчиком этого вируса на сеянцы персика и лишь в незначительном количестве на сеянцы мирабели.
В 1978—1981 гг. нами совместно с энтомологами АН МССР исследовались закономерности распространения вируса шарки тлями в насаждениях сливы. При этом установлено, что основным путем распространения вируса в промышленных садах является осенний перенос его крылатыми тлями-ремигрантами, перелетающими с травянистых растений на сливу. Вначале они невирофорны и для того, чтобы перенести вирус шарки, должны предварительно питаться на зараженных деревьях сливы, алычи или терна, а затем переместиться на здоровые деревья. Таким образом, резерваторами вируса являются зараженные деревья сливы, терна, алычи, персика или абрикоса, а основными переносчиками в Молдавии— три вида тлей: персиковая (Myzus persicae), хелихризовая (Brachycaudus helichrysi) и чертополоховая (Br. cardui) (Вердеревская, Верещагина, Полинковский и др., 1982).
Вирус шарки быстро распространяется в насаждениях от зараженных деревьев к здоровым. По данным М. Jordovie (1963), в радиусе 100 м от источника инфекции число вновь заразившихся деревьев в течение 10 лет может составить 48—100%. Молодые сады, удаленные от источников инфекции на 500 м, за тот же период остались незараженными. В последующих опытах этого автора показано, что в Восточной Сербии, где вирус шарки весьма распространен, в двух садах получены совершенно различные результаты: в одном за период с 1956 по 1975 г. заразилось только 2,62% деревьев, а в другом — 76,25%. Главная причина слабого заражения — хорошая изоляция сада от источника инфекции. В опытах М. Jordovic (1980) таким изолирующим фактором был лес, который отделял опытный участок от зараженного, расположенного в 100 м.
В наших экспериментах в саду с площадью питания 6x8 м число больных деревьев за семь лет увеличилось с 37,5 до 58,7%, т. е. почти в два раза. Позже учеты проводились в двух садах с различным исходным количеством зараженных деревьев. Скорость распространения вируса в обоих случаях немного колебалась по годам, но в среднем составляла 2% в год.
Исследовалась также способность вируса шарки распространяться пыльцой и семенами. Как известно, до недавнего времени большинство авторов получали отрицательные результаты (Kegler, Schade, 1971). Однако использование ELISA-теста позволило установить, что семядоли семян сливы, персика и абрикоса на 21—93% содержат вирус шарки, зародыши этих семян заражены на 0— 11%, а передача инфекции сеянцам абрикоса при заражении семян на 91% равнялась 0—14% (Nemeth, Kobler, 1982).
Экономическое значение вируса шарки в большинстве стран определяется прежде всего тем ущербом, который он наносит культуре сливы. Потери, причиняемые вирусом шарки, складываются из уменьшения количества и снижения качества урожая плодов, восприимчивости культивируемых сортов сливы и степени зараженности этим заболеванием насаждении сливы.
Первыми влияние шарки на урожай исследовали ученые Болгарии и Югославии. По данным A. Christoff (1947), урожай плодов за счет преждевременного опадения и потери товарных качеств у восприимчивого и наиболее распространенного в Болгарии сорта Кюстендильская ничтожно мал. Пораженные плоды имели плохие вкусовые качества, пониженное содержание сахаров, сохранять пораженные деревья нерентабельно. В связи с этим уже в 1933 г. в Кюстендильской области уничтожили 120 тыс. саженцев, а в районе Плевен вырубили 56 тыс. больных деревьев. В Югославии, по данным М. Jordovic (1963), в 1955 г. количество зараженных деревьев достигло 16 млн.
В Молдавской ССР вирус обнаружен в 22 районах, однако наиболее интенсивное заражение отмечено в Каларашском, Ниспоренском, Котовском районах—традиционной зоне выращивания сливы. Зараженные деревья в Каларашском районе найдены нами не только в садах и на приусадебных участках, но и в лесу на терне и сеянцах мелкоплодной сливы типа Венгерка.
Снижение урожая плодов тесно связано со степенью восприимчивости каждого сорта. У восприимчивых сортов: Венгерка молдавская, Венгерка итальянская, Ранняя синяя, Пожегача, Венгерка Циммера — большая часть плодов имеет некротические симптомы и потери урожая составляют 70% и более. У толерантных сортов Стенли, Анна Шпет, Венгерка Ажанская, Монфорт, Бербанк большая часть плодов не обнаруживает симптомов заражения. Доля поврежденных плодов не превышает 5%, и урожайность снижается незначительно.
Промежуточное положение занимают умеренно восприимчивые сорта типа Ренклод Альтана, Персиковая, Виктория, Онтарио, у которых плоды имеют четкие светлые пли красноватые овальные пятна и кольца, ио в большинстве своем не вдавленные, без поражения мякоти под ними.
По данным Д. Трифонова, устойчивыми к шарке являются сорта Японской сливы, Доматена слива, Вранова дшанка и некоторые другие, не дающие симптомов ни на плодах, ни на листьях при экспериментальном их заражении.
В опытах югославских исследователей полную устойчивость к вирусу шарки обнаружили сорта: Желтая бутылковидная, Сколдус и Опал. После искусственного инфицирования эти сорта не проявили симптомов на листьях и плодах, и вирус не был в них обнаружен (Sutic, Rankovic, 1981).
В наших совместных с вирусологами ГДР исследованиях выявлены сорта и гибриды, устойчивые к вирусу шарки. В большинстве своем это устойчивость типа сверхчувствительности (Kegler, Bauer, Verderevskaja, Cruntzig, 1983).
У большинства сортов сливы вирус шарки вызывает симптомы на листьях и плодах, но существенно не влияет на рост и развитие дерева. Исключение до недавнего времени составлял сорт Большой зеленый ренклод, у которого при заражении шаркой наблюдаются поражение кроны, отмирание отдельных ветвей и целых деревьев. В Чехословакии, где сеянцы этого сорта традиционно используют как подвой, распространение вируса шарки было особенно вредоносным. По данным С. Blattny, М. Heger (1965), заражение сливовых садов вирусом шарки привело к снижению их продуктивности на 85%, а общие потери оценены в 2 млн. крон.
Однако в последние годы отмечено некротическое поражение ряда сортов сливы в ответ иа заражение вирусом шарки. Среди них такой старый сорт, как Венгерка итальянская, который в прежние годы давал сильные симптомы на листьях и плодах, но без отмирания деревьев. Не исключено, что гибель деревьев вызывает заражение комплексом вирусов, как это установлено в Польше (Zawadzka, 1982). Но можно предполагать и появление новых патотипов вируса шарки. Вопрос этот изучается.
На фоне высокой вредоносности вируса шарки на сливе влияние его на урожай абрикоса, персика и других культур в Болгарии, Югославии и Чехословакии можно считать второстепенным. Однако в Венгрии, на юге Франции и в Испании шарка привлекает к себе внимание в связи с ее вредоносностью на абрикосе. Она вызывает неравномерное созревание плодов, причем вкусовые качества их ухудшаются из-за пониженного содержания сахаров и кислот, плоды более пресные. Некоторые изоляты шарки могут вызывать деформацию и некротические поражения плодов у восприимчивых сортов абрикоса. Некрозы на плодах абрикоса часто наблюдаются в Венгрии (Nemeth, 1961). Такая же картина отмечена при заражении персика.
