Процессы в связи с подготовкой к зиме и в зимний период - Накопление и превращение углеводов, дыхание винограда

Накопление и превращение углеводов

Значение углеводов для жизнедеятельности растений чрезвычайно велико. Они являются питательным и дыхательным субстратом, обладают большой реакционной способностью и участвуют в общем обмене веществ, являются главным опорным материалом для растительных клеток и тканей.
Вполне понятно поэтому, что при изучении морозостойкости большое внимание уделялось накоплению и превращению углеводов (Н. А. Максимов, 1952; И. И. Туманов, 1967; А. Г. Мишуренко, 1947; И. Н. Кондо, I960, и др.). Н. А. Максимов (1952)
показал, что если растительную ткань поместить в раствор глюкозы, то ее устойчивость к низким температурам значительно повышается. Подобным свойством обладают и иные низкомолекулярные вещества: спирты, другие сахара, некоторые минеральные соли и т. д. Механизм защитного действия этих веществ состоит в том, что они понижают эвтектическую точку клеточного сока.
Виноградная лоза содержит до 20% углеводов (сахара+крахмал) (А. С. Мержаниан, 1939), а в некоторых случаях и больше. Содержание сахаров в одревесневших побегах винограда осенью почти одинаково у всех сортов. Позже с понижением температуры их количество увеличивается и достигает максимума в период минимальных температур, а с повышением температуры в весенние месяцы уменьшается.
Прямо противоположные изменения претерпевает количество крахмала в однолетних побегах: максимум приходится на осенние месяцы, с понижением температуры его содержание уменьшается, а после весеннего повышения температуры — снова увеличивается.
Глубина и быстрота превращения крахмала в сахар и наоборот у одного и того же сорта неодинакова в разные годы и зависит от изменения температуры. У разных по морозостойкости сортов также различна глубина и быстрота превращения крахмала: у более морозостойких сортов большая часть крахмала переходит в сахар. Например, у амурского винограда, обладающего высокой морозостойкостью, бывают такие периоды, когда почти весь крахмал переходит в сахар (А. Г. Мишуренко, 1947). То же можно сказать и об американских сортах, у которых при воздействии низкой температуры лишь небольшая часть крахмала не гидролизуется.
Гидролиз крахмала в тканях виноградной лозы проходит по-разному. Осенью все ткани заполнены крахмалом. Уже первые незначительные морозы (порядка — 3—5°) вызывают резкий сдвиг в сторону гидролиза крахмала во флоэме сначала в побегах морозостойких сортов, а через некоторое время и у неморозостойких. В ксилеме видимых изменений в содержании крахмала не наблюдается. Наконец, при наступлении сильных морозов (или после промораживания в холодильной камере при — 22—24°) крахмал флоэмы гидролизуется полностью и обнаружить его не удается. В ксилеме его количество уменьшается, но все же остается довольно большим.
Такие превращения крахмала наблюдали и другие исследователи (И. Н. Кондо, 1939; М. В. Михайлов и др., 1965). М. В. Михайлов с сотрудниками пришел к выводу, что запасы крахмала, отложенные в ксилеме, не гидролизуются в результате сильной лигнификации клеточных оболочек и блокировки энзимов и поэтому не принимают участия в защите виноградного растения от мороза.
Установить четкую границу между морозо- и неморозостойкими сортами винограда по количеству сахаров (или крахмала) в одревесневших однолетних побегах нам не представилось возможным, по-видимому, по той причине, что углеводный обмен не является обусловливающим обменом. Углеводный обмен подчинен белковому и зависит от направленности белкового обмена. Сахара играют важную защитную роль, предохраняют белки от денатурации, создавая механический барьер между молекулами белка и связывая воду, что увеличивает общее количество связанной воды в побегах, а это в свою очередь также предохраняет белки от денатурации (Д. Л. Левитт, 1964; У. Хебер, 1964).

Активность окислительных ферментов.

Пероксидаза в побегах винограда сортов РипарияХРупестрис 101-14, Северный, Алиготе и Карабурну активна в осенний период. С понижением температуры ее активность повышается значительно быстрее у морозостойких сортов, чем у неморозостойких. При температуре —19° активность пероксидазы сохранялась, хотя значительно уменьшилась.
Активность полифенолоксидазы с понижением температур до небольших отрицательных (порядка — 3—5°) уменьшается сначала в ксилеме, а затем во флоэме. Снижение активности было большим у сортов Северный и Карабурну, чем у Рипария × Рупестрис 101-14 и Алиготе. При минимальной температуре— 19° активность полифенолоксидазы была весьма незначительной.
Цитохромоксидаза осенью малоактивна и локализована главным образом в тканях флоэмы побегов. С понижением температуры ее активность уменьшается и при температуре— 19° не обнаруживается. Весной наблюдается очень высокая активность цитохромоксидазы в побегах исследуемых сортов.

Интенсивность дыхания.

Дыхание занимает важное место в комплексе обмена веществ растительного организма. Особый интерес представляет процесс дыхания в зимний период с точки зрения устойчивости растений к морозу.
Интенсивность дыхания листьев винограда высокая в течение всего периода вегетации, но наибольшая в период массового цветения и при созревании урожая. Интенсивность дыхания зеленых побегов тоже довольно высокая, при этом у неморозостойких сортов она выше, чем у морозостойких.
В период, когда наступают низкие, но положительные температуры (октябрь), интенсивность дыхания вызревших побегов морозостойких сортов винограда значительно ниже, чем неморозостойких (табл. 1).
1. Интенсивность дыхания вызревших побегов винограда, мг С02 на 1 г сухого вещества в час

При дальнейшем снижении температуры интенсивность дыхания побегов морозостойких сортов возрастает и достигает максимальной величины при действии минимальных температур. У неморозостойких сортов интенсивность дыхания сначала резко уменьшалась, а в дальнейшем возрастала и также достигала максимальной величины при минимальных температурах. Промораживание черенков в холодильной камере дало аналогичные результаты.