Содержание материала

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ВИНОГРАДА В СВЯЗИ С ПОДГОТОВКОЙ К ЗИМЕ И В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
Период покоя. Осенью при снижении температуры  укорочении длины дня виноград прекращает рост сбрасывает листья и вступает в период покоя, в этот период, несмотря на отсутствие видимых при, знаков роста и развития растения, во всех органах продолжаются сложные физиологические и биохимические процессы. Эти процессы связаны с прохождением необходимых фаз развития и обусловливают зимостойкость растений и подготовку к весеннему росту.
Говоря о состоянии покоя, прежде всего следует определить, какое содержание необходимо вкладывать в это понятие, каким органам и тканям винограда оно свойственно. Четкое определение термина находим у Н. А. Максимова (1948): «В покоящихся органах можно обнаружить все важнейшие проявления жизнедеятельности, кроме одного, именно роста, который не идет, даже если предоставить им вполне благоприятные для роста условия». Следовательно, термин покой нельзя рассматривать в буквальном смысле слова, ибо абсолютный покой в природе невозможен.
Период покоя можно разделить на две фазы — период органического, или глубокого, и период вынужденного покоя. По современным представлениям, органический (или физиологический) покой вызывается накоплением в эмбриональных тканях ингибиторов роста и резким сокращением содержания в клетках ауксинов.
Органический, или глубокий, покой у винограда характеризуется таким состоянием зимующих почек при котором они, находясь в благоприятных условиях температуры и влажности, не прорастают. Он начинается с наступлением пониженных температур в августе — сентябре и продолжается несколько месяцев. На отдельных этапах такого покоя глубина покоящегося состояния почек неодинакова. Наиболее сильно он выражен в первой более теплой половине осени и этот этап органического покоя часто выделяют особо как «фазу глубокого покоя» (И. Н. Кондо, 1960). В течение последующих месяцев происходит постепенное ослабление глубины органического покоя, и он сменяется вынужденным; только отсутствие достаточно высоких для роста температур удерживает почки от прорастания.
Окончание органического покоя почек и начало вынужденного покоя следует считать с того момента, когда при благоприятных условиях возобновляется деление клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное образование новых узлов и междоузлий (И. Н. Кондо, 1970).
Период вынужденного покоя характеризуется таким состоянием глазков, при котором они не прорастают из-за низких температур.
Для разных по происхождению и устойчивости к морозу сортов винограда характерны различная Продолжительность периода покоя и потребность в низких температурах. Продолжительность покоя зависит прежде всего от температурного режима, в условиях которого создавалось и формировалось на родине материнское растение, при этом особенно большое влияние оказывают температуры осенних месяцев. Наибольшей продолжительностью органического покоя обладают сорта, происходящие из стран и областей с продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (И. Н. Кондо, 1960).
Опытами было показано, что состояние покоя у винограда может сниматься действием температур ниже 0°, если эта температура не наносит значительных повреждений (А. Г. Мишуренко, 1947). Кроме того, период покоя кончается раньше под воздействием колеблющейся температуры, даже если она не падает ниже 0°.
Явление покоя характерно для таких органов и тканей, которые способны к росту, т. е. тканям, имеющим меристематическое строение. К таким тканям и органам растения (если иметь в виду его надземную часть) относятся камбий и точки роста заключенных в почках эмбриональных побегов. Все же остальные живые ткани побегов — паренхима сердцевинных лучей, ксилема, флоэма и т. д.,— непосредственного отношения к ростовым процессам не имеют в этот период, так как процессы роста у них давно закончены, и происходят лишь процессы обмена веществ.
У корней органический покой отсутствует (Л. А. Иванов, 1931; А. С. Мержаниан, 1939). По этому поводу У. X. Чендлер (1935) писал: «... у корней отсутствует период покоя, и они растут всегда, когда только имеется благоприятная почва, температура и влажность».
Прямой корреляции между глубиной и продолжительностью покоя и морозостойкостью винограда не установлено. Отмечено, что у растений с длительным периодом покоя проходят более глубокие превращения запасных веществ и вырабатывается в связи с этим большая морозостойкость (Е. 3. Окнина, А. Я. Кузьмин, 1955). Из сортов винограда с относительно высокой морозостойкостью и продолжительным периодом покоя можно назвать Рислинг рейнский, Совиньон, Каберне-Совиньон. И в то же время высокоморозостойкие сорта амурского и американского винограда обладают коротким и неглубоким покоем.
Отсутствие прямой коррелятивной связи между морозостойкостью и глубиной покоя не может умалить той роли, которую играет это физиологическое состояние растения в подготовке к зиме и защите от неблагоприятных условий зимнего периода. Состояние покоя необходимо для завершения процессов вызревания тканей побегов, прохождения фаз закаливания. Основное биологическое значение покоя меристематических тканей заключается в том, чтобы не допустить проявления ими ростковой активности как в теплое осеннее время, когда условия влажности и температуры еще благоприятны для процессов роста, так и при продолжительных оттепелях (И. Н. Кондо, 1970).
В условиях юга Украины часто создается такой температурный режим в солнечные зимние дни, когда только устойчивое состояние покоя почек предохраняет виноградную лозу от процессов роста.
Изучая зависимость степени морозостойкости от глубины физиологического покоя, А. Г. Мишуренко (1947) и И. Н. Кондо (1960) пришли к выводу, что между этими показателями наблюдается обратная зависимость. Виноград находится в состоянии самого глубокого покоя в начале осени (сентябрь — октябрь). На этот же период приходится так называемый крахмальный максимум в побегах, когда клетки тканей заполнены крахмалом, а защитных веществ — сахаров — очень мало. В этот период побеги повреждаются даже незначительными морозами. К середине зимы (февраль) виноград выходит из состояния органического покоя. В это время глазки и ткани обладают наивысшей морозостойкостью. В тканях побегов содержится максимальное количество сахаров за счет гидролиза накопленного ранее крахмала. Чем устойчивее сорт к морозу, тем более полный гидролиз крахмала в сахара происходит в тканях побегов.
Методы изучения зимнего покоя различны — физиологические и биохимические. Наибольший интерес для использования представляют методы П. А. Генкеля, Е. 3. Окниной и проращивания срезанных веток (черенков). Оба метода имеют свои достоинства и недостатки. При переходе растения в состояние покоя происходит обособление протоплазмы — она в той или иной степени обособляется от стенок клетки. Между обособившейся протоплазмой и стенкой клетки выделяются вещества типа жирных кислот и фосфатидов. Процесс обособления протоплазмы начинается с явления разобщения плазмодесм. Наблюдение за состоянием протоплазмы с помощью методов микроскопии и составляет суть первого метода изучения зимнего покоя.
Метод проращивания частей растений прост и удобен, позволяет использовать большое число сортов, дает возможность хорошо изучить прохождение и окончание периода покоя у почек. Но он непригоден для изучения фазы вхождения в покой, а также периода покоя отдельных тканей побега.
Наиболее полное представление о процессах зимнего развития плодовых деревьев было получено при одновременном применении указанных методов. И. М. Ряднова, Г. В. Еремин (1964) подчеркивают, что для подробного изучения характера зимнего развития пород и отдельных сортов необходимо комплексное применение различных физиологических, биохимических и цитохимических методов.