Селекция винограда - Важнейшие свойства винограда

3. ВАЖНЕЙШИЕ СВОЙСТВА И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

Габитус видов, рост их побегов и листьев, а также ход вегетации дают указания на их экологические требования и приспособление к окружающей среде, которые служат селекционеру для целенаправленного подбора родителей для скрещивания и оценки потомства. По верхушкам побегов, развертыванию и росту пластинки листа, а также по длине междоузлий различают четыре типа верхушек. Верхушкой побега считается часть растущего в длину побега от самого маленького, уже различимого листка, закрывающего точку роста, до седьмого листа. Междоузлие ниже седьмого листа закончило рост в длину, и его можно согнуть с заметно большим усилием, чем междоузлие, находящееся выше. Листья развертываются разного размера и на разном расстоянии от точки роста. Седьмой лист в зависимости от вида имеет листовую пластинку, размер которой равен 10—50% размера взрослого листа. По Коблету [34], продукция ассимилятов растущего листа превышает его собственную потребность в них, только когда размер листовой пластинки достигнет 30% размера взрослого листа. Этот момент наступает в зависимости от вида и экологических условий раньше или позже.

Рис. 103. Развитие побегов сорта Гутэдель на подвоях С3309 (слева) и 5ВВ (справа).

Рис. 102. Типы верхушек побегов: слева направо: Рипария, Рупестрис, Винифера, Берландиери-Цинереа.

Признаки четырех типов верхушек побегов:
1) тип Riparia: листья в почкосложении плотно ладьевидно охватывают друг друга, развертывание листьев происходит при пластинке размером 6 см² и в 65 мм от точки роста растения; седьмой лист с листовой пластинкой размером в 20% от размера взрослого листа (рис. 102);
2) тип Rupestris: листья в почкосложении перекрываются, однако слегка топорщатся; развертывание листьев происходит при пластинке размером около 6 см² и в 35 мм от точки роста; седьмой лист размером в 50% размера взрослого листа;
3) тип Vinifera : точка роста почти видима и прикрыта прилистниками. Листья сложены, не перекрываются; развертываются при листовой пластинке размером 2 см² в 25 мм от точки роста; размер седьмого листа равен 25% размера взрослого листа;
4) тип Berlandieri-Cinerea: точка роста почти видима; самые молодые листья неясно сложены, верхняя сторона листа видна уже при очень маленькой площади—менее 1 см², в 15 мм от точки роста; седьмой лист равен только 9—13% размера взрослого листа; очень медленный рост листьев.

Экологическое значение типа верхушки побегов иллюстрирует сравнение прививок сорта Гутэдель на подвоях Berlandieri-Riparia 5 ВВ и на Riparia-Rupestris С 3309.

У подвоев Berlandieri-Riparia 5 ВВ и 125 АА развертывание листьев и размер седьмого листа отвечают типу Berlandieri-Cinerea, а увеличение размеров пластинки листа — типу, промежуточному между обоими родителями. Поэтому обозначение сходный с «Vinifera » неточно в генетическом и экологическом отношении. У подвоя Rlparla-Rupestris С 3309 верхушка побега соответствует типу Rupestris.

Рис. 104. Поперечный разрез листа V. cinerea (слева) и V. rupestris 187 G (справа).

Подвой 5 ВВ обусловливает в соответствии с типом верхушки побегов, более сильный рост в длину и замедленный рост листьев, тогда как подвой С 3309 обусловливает противоположное поведение. Уже в школке на подвоях С 3309 заметно более раннее и быстрое развитие листьев, чем на подвоях 5 ВВ, с замедленным вначале, но в последующем более быстрым ростом побегов.

Сильный рост побегов кустов, привитых на 5 ВВ ко времени цветения, может быть одной из причин осыпания, которое при подвоях типа Rupestris происходит значительно реже. Кроме того, различия имеются также и в пределах типа Vinifera при начале роста весной и в верхушках побегов, как показывает сравнение Рислинга с Сильванером или Гутэделя с бургундскими сортами.

Дальнейшая дифференциация видов и сортов видна из размера, строения и структуры* листа, которые вместе с типом верхушек побегов позволяют дать экологическое определение. Крайние значения признаков листа имеются у Vitis cinerea типа Арнольд с очень тонким листом (0,13 мм), очень плотной губчатой паренхимой, с очень маленькими межклеточниками и с устьицами, слегка приподнятыми над эпидермой. При сильном развитии верхней поверхности листа содержание воды в листе невелико. Отсюда следует высокая возможность транспирации как приспособление к влажному и теплому местообитанию. Против слишком сильного солнечного излучения и горячих сухих ветров защищает обильное опушение, а также способность значительно ограничивать транспирацию без того, чтобы происходило увядание вследствие плотной клеточной структуры. Очень медленный рост листьев при сильном росте междоузлий позволяет сделать вывод о корневой системе, обеспеченной питательными веществами. Эти свойства cinerea, заложенные в подвое, должны благоприятно влиять на урожайность и качество ягод привоя.

* Структура листа: 1) размер листа = площадь листовой пластинки, см²; 2) содержание воды = в процентах от сырой массы; 3) развитие верхней поверхности листа = размер пластинки листа (см²) на 1 г сырой массы; 4) суккулентность = содержание воды (г) на 100 см² поверхности площади листа; 5) плотность листа = содержание сухого вещества (г) на 100 см² площади листа.

Лист у Vitis rupestris очень толстый (0,2 мм), с большой губчатой паренхимой, богатой межклеточниками, и высоким содержанием воды, что определяет его повышенную суккулентность. Это приспособление к засушливым жарким областям усиливается малым размером листьев (от трети до половины размера листа у cinerea), большей частью с сильноглянцевитой, отражающей лучи кутикулой, благодаря чему ослабляется слишком интенсивное облучение и нагревание листьев. Дальнейшее приспособление к сухому климату — это более кустистый габитус с междоузлиями короче, чем у cinerea и riparia, а также корневая система, где несколько малоразветвленных корней пронизывают большой объем почвы. Свойства rupestris: образование коротких побегов с быстрым развитием листьев и, следовательно, быстро возрастающей продуктивностью ассимиляции, будут в подвое также благоприятно влиять на привой.

У Vitis riparia листья с сильноразвитой верхней поверхностью и большей частью с высоким содержанием воды, которые свидетельствует, так же как и развитие верхушек побегов, об обильном снабжении сильноразветвленной корневой системой (местообитания на плодородных аллювиальных почвах). Листья культурных сортов V. vinifera по размеру сходны с листьями V. rupestris и, как правило, с развитием поверхности от слабого до среднего, а также высокой плотностью, т. е. со свойствами хорошего экологического приспособления к очень различным почвенным и изменчивым климатическим условиям. Более слабое или отсутствующее опушение или же сильное опушение типично для сортов, оно облегчает или ослабляет облучение солнцем и транспирацию.

Многоклеточные живые щетинки, согласно Шандерлу [52], позволяют поглощать росу и влагу из воздуха и создают преимущество в сухих и жарких местоположениях и в периоды, бедные осадками. Часто поверхность листьев волнистая и участки между более крупными жилками выпуклые, благодаря чему даже уже горизонтально падающие солнечные лучи могут проникать внутрь листа — приспособление к северным областям с низким солнцестоянием. Здесь менее пригодны сорта с очень плоскими листьями и глянцевитой верхней стороной (как у rupestris).

В начале весеннего роста у некоторых сортов листья развертываются быстро и занимают более или менее горизонтальное положение, у других же листья занимают более вертикальное положение. В первом случае ночное излучение происходит вертикально вверх и способствует охлаждению, а во втором излучение происходит горизонтально, причем охлаждение замедляется. У третьего типа сортов побег может достичь длины большого пальца раньше, чем расправятся уже достаточно развившиеся листья. Это положение и развертывание листьев следует учитывать при дождевании против заморозков, так как для успеха дождевания необходима какая-то минимальная открытая испаряющая поверхность листьев. Побег текущего года у видов Vitis выходит из междоузлия, которое не заканчивается усиком, а два следующих из междоузлий с усиками, и такое чередование все время повторяется (исключение labrusca). Такое строение побега Зюссенгут обозначил как «витоподий». Три следующих друг за другом междоузлия и разделяющие их узлы неодинаковы ни по длине, ни по толщине, так же как в анатомическом и физиологическом отношении, и поэтому должны рассматриваться при исследованиях как единое целое, т. е. так называемое витоподиальное звено (тройное звено).

Длина витоподиальных звеньев характеризует не только виды и сорта, но и позволяет также судить о ходе роста на протяжении всего периода вегетации и о влиянии погодных условий и физиологии питания. Как правило, рост в длину очень усиливается от второго до четвертого звена, а с шестого и выше снова ослабевает. При этом кривые для подвоев ВerlandieriXRiparia 5 ВВ и 125 АА и культурных сортов приблизительно одинаковы, тогда как кривая для Riparia-Rupestris С 3309 указывает для шестого звена наибольшее значение, т. е. более продолжительный рост в длину. В зависимости от хода вегетации привоя эти свойства подвоев могут влиять положительно или отрицательно.
Следует помнить, что существуют различия и в пределах Vinifera , как, например, между Гутэдель со вторым более крупным звеном и Рулендером. Так как у сорта Гутэдель соцветия находятся, кроме того, на более высоких узлах, то выявляется зависимость между размером соцветий (гроздей) и длиной междоузлий. То же относится и к длине черешков гроздей, так что для выведения сортов с длинными ножками гроздей (для облегчения машинной уборки) важно знать длину витоподиальных звеньев и расположение гроздей винограда.

Рис. 105. Витоподиальные звенья:
1 — Берландиери-Рипария (5ВВ+125АА); 2 — Рипария-Рупестрис (С3309); 3 — Рулендер; 4 — Гутэдель.

Габитус видов и сортов определяется далее ростом от стелющегося (в ранней стадии легко распознается) до свисающего и до прямостоячего. Прямостоячие сорта при шпалерной формировке избавляют от необходимости закрепления и заведения побегов между проволоками, так как они сами образуют узкую стенку. Для широкорядной формировки, напротив, больше подходят свисающие формы. Прямостоячий подвой, такой, как Деккерребе, мог бы служить при соответственно сильном росте не только подвоем, но и штамбом. Тогда отпало бы образование штамба из привоя и на год раньше начиналось бы плодоношение.

Начало весеннего роста, цветение и начало созревания неодинаковы у разных видов и сортов, и рассеивание достигает нескольких недель. Некоторые дикие виды и их гибриды трогаются в рост, например, намного раньше, чем сорта подвида sativa. Следовательно, путем скрещивания можно добиться более раннего начала роста и удлинить период вегетации. Однако это преимущество, благоприятное для качества, часто сводится к нулю поздними заморозками. С другой стороны, достигнутое путем селекции более позднее начало роста не означает устойчивости против поздних заморозков, а просто вывод из среднего периода поздних заморозков. Позднее начало роста не должно повлечь за собой позднее цветение и позднее начало созревания с тем, чтобы, несмотря на короткий период вегетации, можно было достигнуть высокого качества.

Цветки у культурных сортов, за немногими исключениями, обоеполые и самооплодотворяющиеся, тогда как у диких видов цветки, как правило, двудомные, т. е. имеют мужские и женские соцветия. В строении цветков имеются промежуточные формы. Ложно двудомные формы имеют цветки, в которых наряду с функциональными органами одного пола содержатся еще рудиментарные или нефункциональные органы другого пола. В функционально женском цветке тычинки короче пестика и не соприкасаются с рыльцем, часто содержат бесплодную пыльцу и при цветении отклоняются от рыльца. В функционально мужском цветке другой пол обозначен небольшим выступом или недоразвитой, но всегда нефункциональной завязью. Двудомность требует перекрестного опыления, благодаря чему постоянно создаются новые наследственные комбинации, которые может использовать селекция.
Этот лишь грубый анализ указанных свойств должен производиться до планирования и начала селекционной работы.

Рис. 106. Типы цветков:
I — обоеполый; II — функционально женский; III — функционально мужской; IV — мужской.

Только взаимодействие многих разных функций создают гармоничное приспособление к окружающей среде и высокую продуктивность. Поэтому никогда не следует упускать из виду необходимость оценки отдельных свойств, рисуя картину желательного сорта.