Для поддерживающей селекции подвоев, так же как и для привоев, решающими факторами отбора являются здоровые, типично сортовые свойства и энергия роста. Но так как используемые в настоящее время подвои в отличие от сортов vinifera , не обладают оптимальной приспособленностью к вегетационному периоду Центральной Европы, то важнее всего становится определение и оценка времени конца вегетации для суждения о пригодности подвоя в качестве прививочного компонента. Это, естественно, относится также и к отбору и испытанию при гибридизации подвоев. О стадии прогрессирующего ослабления роста и обмена веществ судят по вызреванию древесины, понятию, охватывающему многие свойства и широко используемому в практике виноградарства.
Вызревание древесины, т. е. переход от фазы летнего роста к периоду покоя однолетнего побега, начинается с образования «перидермы» вокруг лубяных тканей. Перидерма состоит из нескольких слоев опробковевших клеток, где наружные ткани превращаются после побурения в мертвую корку, которая защищает внутреннюю живую часть от высыхания и повреждений. Внешне видимое побурение показывает, таким образом, состояние и ход вызревания, которое можно определить измерением от основания побега. Примерно одновременно с побурением древесины начинается отложение крахмала, сначала в сердцевидных лучах, затем в ткани древесины и, наконец, в мягком лубе. Содержание крахмала можно определить на поперечном разрезе побега по интенсивности окраски йодистым калием.
Рис. 109. Образование поздней древесины:
справа — очень сильное у V. vinifera (сорт Гутэдель) и очень слабое у Берландиери-Рипария 5 ВВ (слева).
По мере прогрессирующего вызревания древесины снижается содержание воды в побегах. Содержание воды просто и количественно определяется высушиванием (при более чем 100 °С) трех следующих друг за другом междоузлий с их узлами, или звеньев, в соответствии с витоподиальной структурой. Оно достоверно отрицательно коррелирует с содержанием крахмала, т. е. чем меньше содержание воды, тем выше содержание крахмала. После естественного (не вызванного морозами) осеннего опадения листьев содержание воды в побегах не должно превышать 48%. При большем содержании воды следует считаться с большим выпадением прививок. Путем ежегодно проводимых определений содержания воды очень быстро получают надежные значения, которые позволяют судить о качестве подвойных насаждений. Содержание воды при неполном вызревании древесины вследствие повреждения морозами и засухой, а также при заражении вирусами бывает выше, чем можно было ожидать, исходя из местоположения и почвы.
Этот простой метод, естественно, в равной степени применим также и для промышленных насаждений в любом местообитании. Небольшие различия, обусловленные затрудненным или недостаточным обеспечением питательными веществами, проявляются у генетически одинакового материала в сдвиге отношения луба в древесине (на разрезе) в пользу лубяных тканей.
Как правило, диаметру сердцевины придают слишком большое значение при оценке пригодности материала для прививки и выхода прививок. Имеются подвои, у которых широкая сердцевина обусловлена сортовыми особенностями (например, С3309) и, несмотря на это, они обеспечивают лучший выход успешных прививок, чем другие сорта с более узкой сердцевиной. Менее важен диаметр сердцевины, чем ее удлиненно-эллиптическая форма в поперечном разрезе Строение побега таково, что ткани древесины и луба особенно слабо развиты и снабжены преимущественно лишь небольшими сосудами на стороне усиков Если радиальная толщина древесной и лубяной ткани на стороне усиков менее 40% радиальной толщины одной из узких сторон, то происходит нежелательное иссушение «спинки». Если у 5—10 лоз одного клона или насаждения, где нарезают привой, толщину плоской стороны измеряют в процентном отношении к толщине узких сторон, то можно заранее определить выпад прививок вследствие высыхания ребра.
Рис. 110. Увеличение содержания воды при вымачивании разных подвоев. Сплошная линия — нижняя треть стандартного отрезка лозы, пунктирная линия — верхняя треть отрезка.
В зависимости от погодных условий и периодов роста развитие плоской стороны изменяется независимо от положения побега, т. е. она может вопреки ожиданию быть хуже также и в нижней части, чем в средней или верхней. Соответственно изменяется также и образование диафрагмы, которая развита слабее всего в витоподиальном звене на узле без усика, и сильнее всего в узле со вторым усиком. Виноградное растение, как и все древесные растения к периоду покоя, образует более или менее явную, так называемую позднюю древесину. Если раносозревающие сорта образуют узкую осеннюю древесину даже в неблагоприятные годы, подвойные сорта с реакцией на короткий день прекращают лишь поздно рост в толщину, так что вплоть до камбия имеются очень крупные и только при долгой теплой осени немногие узкие сосуды. В распоряжении селекционеров, владельцев питомников размножения и окулировщиков имеется несколько простых методов отбора, чтобы провести оценку и контроль размножения, насаждений, откуда ведется заготовка прививочного материала, а также имеющейся и предлагаемой древесины.
Пригодность подвоя к развитию, измеряемая поглощением воды при вымачивании перед прививкой, зависит от сорта. Так, С 161-49 поглощает воду очень быстро и интенсивно, а SO4 поглощает ее только постепенно. Если прививку на этих двух сортах производят после одинакового времени вымачивания, как и для подвоя 125 АА, то состояние развития привоя и подвоя не совпадает, т. е. С 161-49 намного опережает, а SO4, напротив, отстает. Таким образом, ход срастания нарушается и это приводит к ошибкам. Рост в течение периода вегетации также более или менее различен в зависимости от генетической структуры подвоя. Его можно определить путем измерения длины витоподиальных звеньев. Отсюда можно сделать вывод об энергии первоначального развития, о раннем или позднем завершении вегетации и тем самым о влиянии подвоя на привой.
Критерием сродства между привоем и подвоем служит устойчивость продуктивности. Она тесно связана с отношением штаммов Е : U, вычисляемым по площади поперечного сечения привойного штамма-Е к подвойному штамму-U. Если U принять за 100, то прививочная комбинация со значением выше 100 состоит (наиболее частый случай) из более толстого привоя, чем подвоя, а при значении менее 100—более тонкого привоя. Продуктивно наиболее благоприятную комбинацию обеспечивает отношение, равное 90—115. Продуктивность на протяжении многих лет тем более устойчива, чем меньше отношение штаммов отклоняется от значения, равного 100, и ненамного превышает его. Рекомендуется проводить измерение после первого полного урожая и после нескольких лет, чтобы определить направление развития.
В настоящее время в виноградарстве ФРГ применяются почти исключительно подвои на основе наследственных признаков berlandieri — riparia. Это очень односторонняя тенденция. При многосторонности свойств в роде Vitis безусловно подвой на основе наследственных признаков berlandiefi-riparia. Это очень и обеспечат продуктивность привоя. Сродство поддерживается лучшим приспособлением к определенным почвам и местоположениям, например к высокому содержанию извести или к очень влажным почвам и т. д. Желательны подвои, устойчивые против засухи и морозов, а также с сокращенным или ранее заканчивающимся периодом вегетации. Межвидовые гибриды и отборные формы разного происхождения в пределах вида уже привели к соответствующим успехам.
Для селекции подвоев решающим являются взаимоотношения между растением и филлоксерой. Возможны следующие случаи:
1) филлоксера заселяет куст и размножается; куст гибнет вследствие образования галлов. Куст восприимчив и невынослив;
2) филлоксера заселяет растение винограда и заканчивает свой цикл на листьях и корнях. Куст благодаря сильному росту и хорошей способности к регенерации пораженных корней сам справляется с филлоксерой. Куст хотя и поражается вредителем, но не гибнет и остается без долговременных повреждений филлоксерой. Однако такая выносливость требует хорошего приспособления к почве и климату. Если куст в период вегетации пострадает вследствие неблагоприятных почвенных условий или, например, засушливых периодов, то поражение филлоксерой может привести к ощутимым повреждениям (плохому вызреванию древесины). Для раносозревающих сортов этот тип сосуществования филлоксеры и куста может быть очень опасным, так как при прекращении роста куста в конце августа — начале сентября размножение филлоксеры в ФРГ еще продолжается. Пораженные корни больше не могут регенерировать, и многочисленные галлы и недостаточное питание куста могут привести к необратимым повреждениям;
3) филлоксера может заселять куст винограда, но он не реагирует или реагирует лишь незначительным образованием галлов, которых недостаточно для питания филлоксеры. Цикл развития филлоксеры прерывается. Куст невосприимчив, не поражается — он устойчив.
О причинах этих процессов, которые нужно искать в скорости деления клеток и в химическом составе куста винограда, здесь нет возможности говорить подробнее.
Из примеров в пунктах 2 и 3 выявляются два направления селекции на филлоксероустойчивость, которые были успешно использованы. Даже если угроза со стороны филлоксеры, ослабнет или станет совсем незначительной, то все равно не прекратится дальнейшая селекция подвоев и привоев. Комбинации привоев с генетически различными новыми селекционными сортами, подвоев показали, что привойные сорта могут увеличить свою продуктивность и приспособляемость благодаря подвоям.
