В литературе по виноградарству (Мержаниан, 1939, 1951. 1967; Негруль, 1952, 1959) давно утвердилось разделение годичного цикла винограда на два основных периода: относительного (зимнего) покоя и вегетации.
Период вегетации обычно делят на шесть фаз: с начала сокодвижения до начала распускания глазков (сокодвижение); с начала распускания глазков до цветения (распускание почек и рост побегов); с начала до конца цветения (цветение); с начала образования ягод до начала их созревания (рост ягод); с начала созревания ягод до их полной физиологической зрелости (созревание ягод); с полной зрелости ягод до опадения листьев (созревание побегов и листопад).
Нужно отметить, что вопрос о годичном цикле винограда не разработан в достаточной степени. Прежде всего не всегда ясно разграничивали период зимнего покоя куста и период покоя почек.
А. М. Негруль и Е. М. Мохова (1964) внесли ясность в этот вопрос. Покой почек, как отмечалось, начинается в конце августа — начале сентября и заканчивается в зависимости от биологических особенностей сортов в конце ноября, декабре или в начале января (для условий северного полушария). Куст же вступает в зимний покой после прекращения всех ростовых процессов (после листопада). Таким образом, эти два явления не совпадают по времени и характеру: первое касается лишь почек, второе — куста в целом.
Разграничение отдельных фаз вегетации также недостаточно четкое, причем оно основывается главным образом на морфологических признаках. Поэтому в литературе имеются существенные различия по вопросу о годичном цикле винограда.
По мнению Уинклера (Winkler, 1962), важнейшие этапы в годичном цикле винограда определяются динамикой роста побегов, общей суммой углеводов, динамикой роста ягод и накоплением сахара в них.
Кардинальные пункты в годичном цикле, согласно схеме Уинклера, следующие: довегетационный максимум углеводов (предшествует видимому росту побегов и наступает примерно за месяц до него); период цветения (совпадает с максимальным ростом побегов и резким понижением содержания углеводов); начало созревания ягод (совпадает с почти полным приостановлением роста побегов в длину и началом интенсивного накапливания углеводов в побегах и ягодах); осенний максимум углеводов (совпадает с листопадом и вступлением винограда в состояние покоя).
По мнению Брана, Бернон и Леваду (Branas, Bernon, Levadoux, 1946), первым проявлением вегетации является сокодвижение, а последним — листопад. Основные этапы в течение вегетационного периода — цветение, начало созревания побегов и созревание ягод. Между набуханием почек и листопадом — период активной жизни.
Согласно Козма (Kozma, 1964), период активной вегетации также начинается с начала сокодвижения и заканчивается с листопадом. Рост побегов наступает с проявлением сокодвижения и заканчивается к периоду физиологической зрелости ягод. В росте побегов автор рассматривает этап медленного и быстрого роста.
В периоде активной вегетации он выделяет следующие более существенные проявления роста и развития винограда: сокодвижение, образование цветков, цветение, рост зеленых ягод, созревание ягод, дифференциация почек и образование запасных веществ.
Покой Козма делит на глубокий и вегетационный (относительный) с фазой вынужденного.
Наиболее существенное в схеме этого автора то, что в рост побегов и образование цветков включен невидимый рост побегов и соцветий в период набухания и раскрывания почек. Важно также выделение этапа образования запасных веществ.
При изучении годичного цикла винограда одним из существенных вопросов является определение начала вегетации. Все авторы, рассматривающие вопрос о годичном цикле, считают началом вегетации проявление сокодвижения. М. А. Лазаревский (1962), однако, показал, что нередко распускание почек происходит без всяких признаков истечения пасоки из поранений на старых разветвлениях кустов и лозах. На основании обстоятельного исследования М. А. Лазаревский приходит к выводу, что в тех климатических районах, где виноград уходит в зиму с незакончившимся периодом вегетации, невозможно использовать плач в качестве ориентира для определения начала первой фазы вегетации. В этих условиях фенологические наблюдения устанавливают только конец первой фазы, т. е. распускание почек.
По мнению М. А. Лазаревского, тепловой уровень, необходимый для выхода европейского винограда из состояния вынужденного покоя и начала нового биологического цикла, лежит в области положительных температур, близко к физическому нулю, или совпадает с последним. Как отмечает автор, после окончания глубокого (физиологического) покоя любые положительные температуры оказывают определенное влияние на протекание первой фазы вегетации. Поэтому наиболее постоянными для этой фазы оказываются суммы положительных среднесуточных температур со дня перехода температуры через 0°С и до начала распускания почек.
Как отмечалось выше, И. Н. Кондо, В. В. Крылова и А. И. Литвак (1964) показали, что рост побегов в почках начинается с завершением фазы глубокого покоя, а не с наступлением сокодвижения.
Несколько иначе к пониманию годичного цикла винограда подходит К. Д- Стоев (1947/1948, 1952). При изучении углеводного обмена он установил несколько кардинальных моментов, в которые осуществляются качественные изменения в содержании углеводов, тесно связанные с основными этапами годичного цикла.
Вступление виноградного растения в период зимнего покоя характеризуется накоплением больших количеств углеводов в надземных частях, однолетних вызревших побегах и многолетней древесине. Между 10 октября и 15 ноября происходит спонтанный гидролиз накопленного в надземных частях крахмала. В это время установлена односторонняя гидролитическая активность ферментов инвертазы и амилазы.
Начало вегетации обычно отмечается наступлением сокодвижения. Исследования показывают, однако, что активирование обмена веществ начинается до сокодвижения. В корневой системе в начале марта изменяется активность карбогидраз от синтеза к гидролизу, вследствие чего крахмал в корнях начинает переходить в сахара и передвигаться к надземным частям. Этот момент, по мнению автора, определяет переход растений от периода покоя к вегетации.
Примерно через месяц начинается сокодвижение, а набухание почек, являющееся началом видимого роста, наблюдается еще позже, около 15 апреля. Таким образом, видимому росту предшествует активный обмен веществ, по существу представляющий биологический переход от покоя к вегетации.
Далее значительные изменения в обмене углеводов наступают во время цветения. В этот период отмечается максимум сахаров. Ферментная система работает в гидролитическом направлении, что особенно сильно выражено в молодых растущих побегах и соцветиях (односторонний гидролиз).
В это время происходят исключительно важные процессы биологического характера: редукционное деление и опыление, осуществляется переход от вегетации к размножению. Цветение обычно протекает бурно и сопровождается быстрым ростом цветков, соцветий и побегов. Дыхание протекает интенсивно. Начинается также закладка соцветий в почках.
Существенные изменения в обмене углеводов наблюдаются и позже, в начале созревания винограда — конец июля — начало августа. Этот момент характеризуется началом активной синтетической деятельности ферментов группы карбогидраз. В это время рост побегов в длину почти приостановлен, начинается их утолщение. Процессы созревания побегов сопровождаются рядом изменений физиолого-анатомического характера.
Учитывая основные периоды превращения углеводов и периоды напряженной активности ферментов, а также функциональную согласованность между ними, К. Д. Стоев (1947/48, 1952) предлагает разделить вегетацию винограда на три фазы (рис. 27).
Первая фаза, которая может быть названа фазой роста, начинается с переходом лозы от покоя к вегетации. Она наступает значительно раньше начала сокодвижения. Биологическим началом этой фазы следует считать смещение обмена крахмала в корнях в сторону гидролиза. Продолжается фаза роста до начала цветения, хотя рост побегов происходит и позже.
Вторая фаза, которая может быть названа фазой плодоношения, продолжается с начала цветения до начала вызревания побегов и ягод винограда. Объективным биологическим показателем конца этой фазы надо считать бурное смещение направленности действия карбогидраз и всего обмена углеводов в сторону синтеза.
Рис. 27. Фазы вегетации винограда:
1— зимний покой куста; 2— невидимый рост; 3— фаза роста; 4 — развитие; 5 — фаза плодоношении; С — фаза накопления веществ; 7 — органический покой; 8— вынужденный покой; 9 — покой почек; 10 — внутреннее развитие почек; 11 — развитие почек; MR — начало мобилизации резервов в корнях и многолетних ветвях; Р — начало сокодвижения; D— распускание почек; F — начало цветения; V— начало созревания ягод; ЛЯ — физиологическая зрелость ягод и побегов; СИ — листопад
Третья фаза продолжается с начала вызревания побегов до вступления лозы в период зимнего покоя куста. Она может быть названа фазой созревания (накопления веществ). Объективный биологический показатель окончания этой фазы — смещение активности карбогидраз и обмена углеводов к одностороннему гидролизу.
Перечисленные выше биологические фазы существенно отличаются одна от другой. Для каждой из них характерны специфические физиолого-биохимические процессы, которые по своей природе во многом отличаются от процессов, происходящих в последующей и предшествующей фазе.
В интервалах между переходными моментами развитие идет более или менее равномерно и изменения физиологического или анатомического характера, происходящие в винограде, имеют количественный характер. Затем в результате накопления ряда количественных изменений ферменты начинают проявлять большую активность, чаще всего одностороннюю, что и приводит в конечном итоге к существенным коренным сдвигам в характере обмена углеводов и состоянии растительного организма.
