Минеральное питание винограда

В последнее время значительно повысился интерес к проблеме минерального питания винограда. После опубликования обобщающего обзора Криста и Ульриха (Christ, Ulrich, 1954) в литературе появился ряд монографических работ (Библина, 1960; Корнейчук, Плакида, Светлякова, 1957; Арутюнян, 1960). Число научных исследований в этой области непрерывно возрастает (Branas, Vergnes, Amphoux, Agulhon, 1966; Lafon, Couilland, Gay-Bellille, 1964; Branas, 1963, 1965; Rauta, 1965; Vergnes, 1962; Dietrich, Levy, Brechbuhler, 1964; Levy, 1966; Pulac, 1964, и др.). Точность исследования минерального питания винограда с введением новых более современных методов исследования повышается (Eynard, 1961; Динчев, Стоев, Пешаков, Коларова, 1964; Негруль, Асриев, 1955; Чкуасели, 1966; Дрбоглав, 1964, и др.). Благодаря этому многие вопросы физиологии минерального питания в значительной степени выяснены. Однако несмотря на достигнутые успехи все же проблема минерального питания винограда осталась одной из наиболее дискуссионных. Это требует дальнейшего углубления работы и улучшения методики исследования.

СОДЕРЖАНИЕ И ТРАНСЛОКАЦИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Содержание минеральных веществ в различных органах винограда.

Вопросы содержания и транслокации минеральных веществ в различных органах и частях винограда в комплексе изучались немногими специалистами. В литературе имеется больше сведений относительно содержания отдельных минеральных веществ. Поэнару, Корбеану, Лазареску (Poenaru, Corbeanu, Lasarescu, 1959) провели обстоятельное исследование для определения динамики минеральных веществ в листьях винограда. На примере четырех сортов они показали, что содержание минеральных веществ с 21 мая по 26 июня (цветение проходило между 6 и 16 июня) подвергается существенным изменениям. Количество фосфора до цветения колеблется в узких пределах — между 0,56 и 0,95 г% (веса свежих листьев), а в период цветения достигает максимума — 1,5 г%. В период, цветения содержание азота также достигает максимума (1,35 г%), после чего снова снижается до уровня, установленного в период до наступления цветения (0,62 г%). Динамика калия аналогична динамике фосфора и азота, с той разницей, что максимальное его количество (в разгар цветения) значительно выше — 4,74 г%. Содержание кальция до конца цветения находится на довольно постоянном уровне, после чего резко увеличивается, достигая 8,17 г%.
Г. С. Ахмедов (1963) установил, что значительные изменения в химическом составе листьев сорта Алиготе происходят под влиянием подвоя. Листья корнесобственного Алиготе содержат меньше азота, фосфора и калия, чем листья подвоев 5ББ, 101—14 и Рипария Глуар в начале и конце цветения. У привитых кустов Алиготе заметно изменяется количество отдельных элементов в листьях по сравнению с корнесобственными..
Т. Попов (1962) изучал содержание азота, фосфора и калия в тонких корнях винограда (диаметром до 2 мм). Его исследования показали, что из минеральных веществ в тонких корнях больше азота, а меньше фосфора. Характерно еще то, что на протяжении вегетационного периода минеральные вещества в этих органах не претерпевают существенных изменений, а их содержание сохраняется более или менее на одинаковом уровне. Внесение органо-минерального удобрения (20 т навоза, 90 кг азота, 120 кг фосфора и 130 кг калия на 1 га) повышает содержание минеральных веществ в корнях винограда.
В одной из работ Л. И. Библиной (1960), посвященной минеральному питанию винограда, отмечено, что в начале вегетации больше азота в почках: до сокодвижения 1,36%, во время сокодвижения 2,65% и в период распускания почек 5,07%. Богаты азотом также листья (2/3), очень мало его в двухлетних побегах. Изменения содержания азота в двухлетних побегах во время вегетации незначительные.
Наиболее богаты фосфором почки — 2,31%. Внесение комбинированного удобрения повышает содержание этого элемента в стрелках, соцветиях и плодоносящих побегах. В листьях находится 52% общего количества фосфора. При этом наиболее интенсивно накопление его происходит до цветения, после чего он сосредоточивается главным образом в репродуктивных органах.
Калия также больше в почках, причем содержание его увеличивается с наступления сокодвижения (1,51%) до раскрытия почек (7,87% в пересчете на абсолютно сухое вещество). В это время происходит резкое снижение количества калия в двухлетних побегах, вероятно за счет перемещения его к почкам. Содержание калия в соцветиях высокое, а в период формирования и созревания ягод увеличивается еще больше. Л. И. Бпблина считает, что содержание калия в гроздях по годам коррелирует с сахаристостью. К концу вегетационного периода количество калия в листьях и черешках листьев значительно уменьшается в то время, как в побегах увеличивается. Это дает основание полагать, что калий в конце вегетации перемещается из листьев к побегам.
Количество минеральных веществ неодинаково по длине побега. В верхней части побега и в расположенных на нем пластинках листьев и черешках азота и фосфора больше, чем в нижней части побега; калия, наоборот, больше в нижней части побега (только в черешках листьев).
Ввиду того что количество минеральных веществ в различных органах винограда непрерывно меняется во время вегетации, меняется также и соотношение между ними. В побегах, соцветиях и черешках листьев превалирует калий. В листьях наибольшая доля минеральных веществ приходится на дзот. Во всех органах винограда содержание фосфора наиболее низкое.
Исследования В. Д. Корнейчука и Е. К. Плакиды (1957, 1962) показали, что количество азота и фосфора в листьях, соцветиях и ягодах винограда постепенно уменьшается в течение вегетации, причем уменьшение в соцветиях и гроздях по сравнению с листьями происходит интенсивнее.
Общего азота в листьях и соцветиях до начала лета почти одинаковое количество, после чего оно сильнее уменьшается в ягодах. Фосфор обнаруживается в неодинаковых количествах в листьях и соцветиях еще весной (больше его в соцветиях), причем разница сохраняется и осенью.
П. М. Бушин (1957) установил, что в побегах, листьях, гребнях и ягодах минеральные питательные вещества достигают максимальных количеств в начальные фазы роста. После периода цветения и начала созревания ягод нарушается общая тенденция к снижению веществ и обнаруживается некоторое повышение фосфора и калия в гребнях.
Исследования Т. Попова (1962) показали, что содержание азота, фосфора и калия в узлах сорта Болгар выше, чем в междоузлиях.
Количество минеральных веществ в почках того же сорта повышается значительно с наступления сокодвижения до прорастания почек. Аналогичный факт отмечает также П. М. Буг шин (1957). Это свидетельствует о том, что ранней весной наступает перераспределение минеральных элементов и значительная часть их поступает в набухающие почки из других органов куста и служит питательным материалом при весеннем росте побегов.
Новые исследования Т. Попова (1966) на сортах Жемчуг Саба, Димят (Галан) и Мавруд подтвердили, что азота больше в листьях и соцветиях (соответственно гроздях). Меньше всего азота в побегах.
Содержание азота самое высокое в наиболее ранние этапы вегетации — при раскрытии соцветий. С этого момента до конца вегетации (листопада) оно непрерывно уменьшается. На наиболее высоком уровне азот сохраняется в листьях и в ветвлениях гроздей. Это, по-видимому, обусловлено тем, что он входит в состав хлорофилла.
Минимум в содержании азота наступает не одновременно во всех органах: в побегах, пасынках, гроздях — к началу созревания винограда; в усиках и в ягодах — во время технической спелости ягод, а в листьях только к периоду листопада.
Фосфора, по данным Т. Попова, в этих же сортах приблизительно в 2,5 раза меньше, чем азота. Больше всего фосфора в побегах, листьях, пасынках, усиках и соцветиях, значительно меньше — в гроздях и ягодах.
В течение вегетации содержание фосфора непрерывно уменьшается, в листьях этот процесс продолжается до листопада.
Количество калия в побегах, пасынках, соцветиях и усиках примерно такое же, как и азота. В гроздях и ягодах винограда калия больше, в листьях меньше, чем азота. Следует отметить, что, как правило, содержание калия уменьшается непрерывно на протяжении всей вегетации, приостанавливаясь на более ранних этапах лишь в гроздях и ягодах.
Высокое содержание калия в побегах и пасынках винограда, по-видимому, обусловлено участием этого элемента в передвижении органических веществ в растениях. Аналогичным образом следует объяснить повышение содержания калия в гребнях винограда в период созревания и накопления сахара в ягодах. При этом характерно, что самое высокое содержание калия обнаруживается в гребнях тех же сортов, у которых накопление сахара происходит интенсивнее и достигает наиболее высокого уровня.
Обобщая данные Т. Попова, необходимо отметить, прежде всего, что содержание азота, фосфора и калия в различных органах винограда неодинаково. Преобладание какого-либо из элементов в определенном органе свидетельствует о том, что каждый из них имеет специфическое значение в физиологических процессах. Содержание минеральных веществ меняется по фазам вегетации. Как правило, наиболее высоко оно на ранних фазах, после чего постепенно снижается.
Таким образом, активная жизнедеятельность сопровождается повышенным содержанием минеральных веществ в однолетних органах винограда, старение — уменьшением их количества. Двухлетние побеги имеют примерно столько же минеральных веществ, сколько и вызревшие однолетние.
Такой вывод вытекает также из работ А. С. Арутюняна (1965), Л. И. Библиной (1958, 1960), В. Д. Корнейчука и. Е. К. Плакиды (1962) и других авторов.
Исследования Т. Попова дают возможность также сделать важный в теоретическом и практическом отношении вывод о том, что сорт сам по себе не оказывает влияния на содержание минеральных веществ. Т. Попов изучал содержание и транслокацию минеральных веществ в 10 сортах, однако между ними не установлено различий, которые свидетельствовали бы о наличии сортовых особенностей. Разница в содержании минеральных веществ в различных органах значительно больше по сравнению с разницей между сортами. Такой же вывод вытекает и из сопоставления данных, полученных Т. Поповым, с данными других исследователей (Библииа, Корнейчук и Плакида и др.).
A. С. Арутюнян (1960, 1965), однако, считает, что в разных сортах содержится различное количество питательных веществ. По его данным, в отдельных органах сорта Мускат было обнаружено меньше азота, чем сорта Арарата, Кахет и Воскеат. Листья Муската содержали также значительно меньше фосфора и калия. В конце вегетации наименьшее количество питательных элементов в листьях оказалось также у Муската. В ягодах этого сорта, наоборот, содержалось больше фосфора и калия, чем сорта Арарати, Кахет и Воскеат. На основании этого автор высказывает предположение, что количество извлекаемых из почвы различных элементов минерального питания зависит от биологических особенностей сорта.
К аналогичным выводам приходит также Раута (Rauta, 1965).

Влияние удобрения и нагрузки кустов на содержание минеральных веществ в органах винограда.

Исследования Т. Попова (1966) показали, что удобрения (вносили N120P180K120) существенно не влияют на содержание минеральных веществ в органах винограда. Не отмечено также значительной разницы в содержании минеральных веществ при различной нагрузке кустов (нормальной и повышенной).
Аналогичный вывод вытекает также из данных Л. И. Библиной (1960).
B. Д. Корнейчук и Е. К. Плакида (1962), однако, нашли значительную разницу в содержании минеральных веществ в листьях, соцветиях и гроздях винограда на удобренных и неудобренных кустах.
Более высокое содержание минеральных веществ (N и К) обнаружил также Н. А. Туртуряну (1963) во всех органах винограда после внесения минеральных удобрений, причем влияние удобрений на серой лесной почве проявилось резче, чем на черноземовидной карбонатной.
А. С. Арутюнян (1965) также установил, что удобрение приводит к повышению содержания минеральных веществ в листьях винограда. При этом им установлена определенная взаимосвязь между поступлением азота и фосфора: при совместном внесении азота фосфорных удобрений поступление азота в листья несколько снижается.
Аналогичное явление он наблюдал при определении содержания фосфора и калия в ягодах. При совместном внесении фосфорных и азотных удобрений содержание фосфора в ягодах уменьшалось, а калия при совместном его внесении с другими питательными элементами повышалось.
По данным Раута (Rauta, 1965), содержание азота, фосфора и калия в листьях удобренных кустов выше, чем в контрольных (без удобрения), причем эта разница значительнее в тех случаях, когда удобрение способствовало повышению урожая.
Вывод Т. Попова не согласуется также с результатами Крпста и Ульриха (Christ, Ulrich, 1954), которые установили, что в листьях и черешках удобренных кустов всегда больше азота по сравнению с контрольными.
По мнению Г. С. Ахмедова (1964), листья отражают изменения, происходящие в почве под влиянием внесенных удобрений.
Противоположен вывод итальянских исследователей Жентилини и Каппеллери (Gentilini, Cappelleri, 1959), которые применяли удобрение азотом, фосфором, калием, магнием и марганцем на протяжении 5 лет в разнообразных дозах и комбинациях и не обнаружили разницы в содержании минеральных веществ в листьях винограда.
Таким образом, вопрос о влиянии удобрения на содержание минеральных веществ оказывается довольно сложным и поэтому требует дальнейших исследований на более высоком методическом уровне. Необходимо также глубже изучить вопрос о том, насколько содержание минеральных веществ в органах винограда отражает изменения, происходящие в почве под влиянием удобрения.
Содержание минеральных веществ в тканях растений во многом зависит от того, как осуществляется их потребление после поглощения. Если по каким-либо причинам этот процесс подавлен (чаще всего при снижении темпа роста), в органах растений обнаруживается повышенное содержание минеральных питательных элементов. На это неоднократно обращал внимание 3. И. Журбицкий (1963). При интенсивном росте растений относительное содержание минеральных веществ невысокое, несмотря на активное поглощение их из почвы. Поэтому при изучении содержания и транслокации минеральных веществ (в органах винограда) всегда следует учитывать темп ростовых процессов.

Изучение транслокации минеральных веществ при помощи метода радиоактивных изотопов.

В последнее время появились работы, в которых минеральный состав винограда изучали, применяя радиоактивный метод. Прежде всего следует упомянуть о работе Эйнарда (Eynard, 1961), в которой автор изучал поглощение, транслокацию и распределение радиоактивных изотопов фосфора (Р32), кальция (Са45), железа (Fe69) и цезия (Cs137). Распределение минеральных веществ автор определял через один, три и двенадцать дней после нанесения капли радиоактивной жидкости в центр третьего листа (после развития пятого) сеянцев сорта Эмперор.
Изотопы железа, кальция остались в обработанном листе. Изотопы фосфора и цезия в первый день были обнаружены только в обработанном листе. На 3-й день после нанесения радиоактивной жидкости отмечается значительное передвижение .их как вниз, так и вверх, причем движение вниз более активно. На 12-й день минеральные вещества (Р, Cs) по всему стеблю винограда распределяются одинаково.
Установлено также, что радиоактивный фосфор накапливается в растущих зонах корешков, т. е. в органах с активной меристематической деятельностью, что не отмечалось в отношении радиоактивного цезия.
Д. Динчев, К. Стоев, Г. Пешаков и Е. Коларова (1964) изучали транслокацию и метаболизм азота в листьях (4—6-го и 10—12-го узла), побегах (4—6-го и 10—12-го узла) и ягодах винограда сорта Болгар в период цветения, интенсивного роста ягод, начала созревания, физиологической спелости ягод и до наступления листопада.
Оказалось, что N15 включается во все азотные фракции листьев, причем это наблюдается на начальных этапах развития винограда. В конце вегетации (до наступления листопада) в листьях обнаружен лишь немеченый аммиачный и нитратный азот, т. е. имеющий почвенное происхождение.
К концу вегетационного периода (фаза физиологической спелости винограда и до листопада) отмечается резкое уменьшение азота в резервных и особенно в конституционных белках. Это связано с передвижением азота из листьев к побегам и ягодам. В период физиологической спелости винограда идо листопада концентрация N15 в листьях уменьшается в 5 раз по сравнению с его концентрацией в период цветения.
Дальнейшие наблюдения показали, что поступление азота различных фракций в побеги винограда и его превращения имеют такой же характер, как и в листьях. Более существенный обмен азота происходит в ягодах винограда (табл. 98).
Прежде всего следует отметить, что азот поступает в ягоды винограда главным образом в аммиачной форме и в форме органического небелкового азота. Существенно еще то, что до начала созревания винограда поступающий в ягоды азот немеченый. В фазу физиологической спелости ягод и до листопада отмечается сильное обогащение меченым азотом фракции аммиачного азота и органического небелкового азота. Источником этого азота, вероятно, являются конституционные и резервные белки в листьях и побегах, которые подвержены интенсивным процессам ретроградации в последние фазы вегетации.
Таким образом, исследования Д. Динчева, К. Стоева, Г. Пешакова и Е. Коларовой не только подтвердили выводы других авторов, что на начальных этапах вегетации азот накапливается в молодых листьях и побегах, но и показали, что к концу вегетации происходит ретроградацпя белков в этих органах и азот переходит в ягоды винограда.

Таблица 98
Азотный обмен в ягодах винограда

Значительный интерес представляют также исследования Т. Я. Чкуасели (1966), который изучал передвижение и транслокацию Р32, S35 и Са45 в разных органах винограда. Он установил, что накопление Р32 в течение суток неравномерное. Наибольшая активность накопления радиоактивного фосфора установлена днем (около 17 ч). Максимальное накопление Р32 наблюдается в молодых органах. В фазе активного роста градиент распределения Р32 восходящий с хорошо выраженной ортостихной полярностью. Со старением органов винограда градиент распределения нисходящий, причем явления ортостихной полярности не наблюдается.

По данным автора, ионы калия способствуют накоплению Р32 в надземных органах винограда, ионы кальция, как правило, уменьшают этот процесс.
Радиоактивная сера (S35) накапливается преимущественно в листьях и значительно меньше в побегах. Во всасывающих корнях ее больше, чем в проводящих. Ортостихной полярности в распределении серы Т. Я. Чкуасели не наблюдал.
Кальций (Са45), подобно фосфору, больше сосредоточивается в молодых органах — в пасынках, в верхних молодых листьях и в верхушке побега. Градиент накопления его восходящий.